Tái hấp thu ở đoạn xa của ống lượn xa và ống góp phần vỏ

Nửa thứ hai của ống lượn xa và ống góp ở vùng vỏ sau đó có cùng đặc điểm chức năng. Về mặt giải phẫu học, chúng được cấu tạo từ hai loại tế bào khác nhau, tế bào chính và tế bào kẽ thận.

Tế bào chính tái hấp thu Natri và nước từ lòng ống và bài tiết ion Kali vào trong ống thận. Các tế bào kẽ thận loại A tái hấp thu ion Kali và bài tiết ion Hydro vào lòng ống.

Hình. Đặc điểm siêu cấu trúc và vận chuyển tế bào của ống lượn xa sớm và ống lượn xa muộn và ống góp. Ống lượn xa ban đầu có nhiều đặc điểm giống như quai dày lên của Henle và tái hấp thu natri, clorua, canxi và magie nhưng hầu như không thấm nước và urê. Các ống lượn xa muộn và ống góp vỏ não được cấu tạo bởi hai loại tế bào riêng biệt, tế bào chính và tế bào xen kẽ. Các tế bào chính tái hấp thu natri từ lòng mạch và tiết ra các ion kali vào lòng mạch. Tế bào xen kẽ loại A tái hấp thu các ion kali và bicacbonat từ lòng mạch và tiết ra các ion hydro vào lòng mạch. Sự tái hấp thu nước từ đoạn ống này được kiểm soát bởi nồng độ của hormone chống bài niệu.

Tế bào chính tái hấp thu Natri và bài tiết Kali

Tái hấp thu Natri và bài tiết Kali bởi tế bào chính phụ thuộc vào hoạt động của bơm Natri-Kali ATPase ở màng đáy mỗi tế bào. Bơm này duy trì nồng độ thấp Natri ở trong tế bào, do đó, Natri khuyếch tán vào trong tế bào qua kênh đặc biệt. Bài tiết Kali ở những tế bào này từ máu vào lòng ống gồm hai bước: (1) kali đi vào tế bào nhờ bơm Natri Kali ATPase, duy trì nòng độ cao Kali trong tế bào, sau đó (2) trong tế bào, Kali khuyếch tán theo chiều gradient nồng độ qua màng đỉnh vào ống thận.

Tế bào chính là nơi đầu tiên tác dụng của thuốc lợi tiểu giữ Kali, bao gồm spironolactone, eplerenone, amiloride, và triamterene. Spironolactone và eplerenone là chất đối kháng cạnh tranh với aldosterone trên receptor mineralocorticoid ở tế bào chính nên do đó ức chế các tác dụng kích thích của aldosterone trong tái hấp thu Natri và bài tiết Kali.

Hình. Cơ chế tái hấp thu Natri-Clo và bài tiết Kali ở tế bào chính đoạn sau ống lượn xa và ống góp phần vỏ.

Natri đi vào trong tê bào qua kênh đặc biệt và được vận chuyển ra ngoài qua bơm Natri-Kali ATPase. Chất đối kháng Aldosterone cạnh tranh với aldosterone để gắn vào tế bào do đó ức chế các kích thích của aldosterone với quá trình tái hấp thu Natri và bài tiết Kali. Chẹn kênh Natri ức chế trực tiếp Natri đi vào trong kênh Natri.

Amiloride và triamterene là những chất chẹn kênh Natri ức chế trực tiếp Natri đi vào kênh Natri ở màng đỉnh, do đó làm giảm lượng Natri được vận chuyển qua màng đáy bởi bơm Natri-Kali ATPase. Điều này làm giảm lượng Kali được vận chuyển vào trong tế bào và cuối cùng làm giảm Kali bài tiết vào trong lòng ống. Vì lí do đó mà thuốc chẹn kênh Natri, cũng như chất đối kháng Aldosteron, giảm bài tiết Kali ra nước tiểu và hoạt động như lợi tiểu giữ Kali.

Tế bào kẽ thận bài tiết hoặc tái hấp thu Hydro, Bicarbonate, và ion Kali

Tế bào kẽ thận đóng vai trò quan trọng điều hòa thăng bằng acid-base và chiếm 30 đến 40% các tế bào ở ống góp và ống nối. Có hai loại tế bào kẽ thận, type A và type B. Tế bào kẽ thận type A bài tiết ion hydro qua men vận chuyển hydro-ATPase và men vận chuyển hydro-kaliATPase . Hydro được tổng hợp trong tế bào bởi enzym carbonic anhydrase trong nước và carbon dioxide từ acid carbonic, sau đó phân ly thành ion hydro và ion bicarbonate. Ion hydro bài tiết vào trong lòng ống, với mỗi ion hydro được bài tiết, một ion bicarbonate được tái hấp thu qua màng đáy. Tế bào kẽ thận type A đặc biệt quan trọng trong việc đào thải ion Hydro khi tái hấp thu bicarbonat trong trường hợp nhiễm toan.

Tế bào kẽ thận type B có chức năng ngược với chức năng tế bào A và bài tiết bicarbonat vào trong lòng ống thận đồng thời tái hấp thu ion hydro trường hợp nhiễm kiềm. Tế bào kẽ thận type B có protein vận chuyển hydrogen và bicarbonat đối diện với tế bào type A trên màng tế bào. Ion hydro được vận chuyển tích cực ra khỏi tế bào ở màng đáy tế bào bởi men hydroATPase và bicarbonate được bài tiết vào lòng ống, do đó đào thải được bicarbonate huyết tương trong trường hợp nhiễm kiềm. Tế bào kẽ thận cũng có thể tái hấp thu hoặc bài tiết ion Kali.

Hình. Các tế bào ống góp loại A và loại B xen kẽ. Tế bào loại A chứa hydro-ATPase và hydro kali-ATPase trong màng tế bào và tiết ra các ion hydro trong khi tái hấp thu các ion bicarbonat và kali trong tình trạng nhiễm toan. Trong tế bào loại B, các chất vận chuyển hydro-ATPase và hydro-kali-ATPase nằm ở màng đáy và tái hấp thu các ion hydro trong khi tiết ra các ion bicarbonat và kali trong nhiễm kiềm.

Chức năng của đoạn cuối ống lượn xa và đoạn vỏ của ống góp có những đặc trưng sau:

1. Màng tế bào của cả 2 đoạn hầu như không thấm ure, giống tính thấm ở đoạn đầu ống lượn xa; do dó, hầu như tất cả ure đi qua những đoạn này đều xuống ống góp và bài tiết trong nước tiểu.

Trừ một số ít lượng ure được tái hấp thu ở đoạn tủy của ống nhú.

2. Cả hai đoạn này đều tái hấp thu ion natri, mức độ tái hấp thu phụ thuộc vào hoocmon, đặc biệt là aldosterol. Cùng với lúc tái hấp thu natri, chúng cũng bài tiết ion kali vào trong lòng ống, quá trình này cũng được điều hòa bởi aldosterol và một số yếu tố khác như nồng độ kali trong cơ thể.

3. Các tế bào xen kẽ (the intercalated cells) ở những đoạn này bài tiết ion hydro chủ yếu nhờ hoạt hóa kênh H+-ATPase. Quá trình này khác với quá trình vận chuyển tích cực thứ phát ở ống lượn gần. Nó có khả năng bài tiết Ion Hydro chống lại gradient nồng độ lên đến 1000:1, trong khi đó với quá trình vận chuyển tích cực thứ phát, đoạn ống lượn gần chỉ có khả năng bài tiết khi gradient nồng độ thấp (từ 4 đén 10 lần). Do đó, tế bào xen kẽ có vai trò quan trọng trong thằng bằng acidbase trong dịch nội môi.

4. Tính thấm của hai đoạn trên với nước được điều khiển bởi nồng độ hormon ADH, hay còn gọi là vasopressin. Khi có ADH, những đoạn này có tính thấm với nước, khi vắng ADH chúng gần như không thấm nước. Do đó, với đặc điểm đặc trưng trên mà nó đóng vai tro quan trọng trong việc quyết định độ cô đặc nước tiểu.