Kích thích thần kinh: thay đổi điện thế qua màng

Sự thay đổi điện thế trong kích thích thần kinh đã được nghiên cứu, đặc biệt là trong các nơron vận động lớn của sừng trước tủy sống. Thân của một nơ ron vận động của tủy sống, nó cho thấy điện thế màng khi nghỉ ngơi khoảng -65 MV. Điện thế màng nghỉ này ít âm hơn so với dây thần kinh ngoại biên và trong cơ vân - khoảng -90 MV; các điện áp thấp hơn là rất quan trọng vì nó cho phép kiểm soát mức độ kích thích của các tế bào thần kinh: giảm điện thế đến một giá trị ít âm làm cho màng tế bào thần kinh dễ bị kích thích hơn, trong khi tăng điện thế lên giá trị cao hơn lại làm cho tế bào thần kinh khó bị kích thích hơn. Đó là cơ sở cho 2 chức năng của nơ ron - kích thích hoặc ức chế.

Hình. Phân phối các ion natri, kali và clorua qua màng thần kinh; nguồn gốc của điện thế màng trong tế bào.

Sự khác biệt về nồng độ của các ion qua màng tế bào thần kinh

Sự khác nhau về nồng độ trên màng tế bào thần kinh của ba ion quan trọng nhất đối với chức năng thần kinh: ion natri, ion kali, và ion clorua. Ở phía trên, nồng độ ion natri thì cao ở dịch ngoại bào (142 mEq/L) nhưng thấp bên trong các tế bào thần kinh (14 mEq/L). Gradient nồng độ này được gây ra bởi một máy bơm natri màng rất khỏe liên tục bơm natri ra khỏi các tế bào thần kinh. Hình 46-8 cũng cho thấy nồng độ ion kali cao trong thân tế bào thần kinh (120 mEq/L) nhưng thấp trong dịch ngoại bào (4,5 mEq/L). Hơn nữa, nó cho thấy rằng có một máy bơm kali có vai trò bơm Kali từ ngoài vào trong tế bào. Còn các ion clorua có nồng độ cao ở dịch ngoại bào nhưng lại thấp bên trong các tế bào thần kinh. Các ion clorua có thể thấm qua màng hoặc được vận chuyển bởi một bơm clorua yếu. Tuy nhiên, lý do chính khiến nồng độ các ion clorua bên trong tế bào thần kinh thấp là do điện thế màng -65mV đã đẩy lùi các ion clorua mang điện tích âm ra.

Một điện thế qua màng tế bào có thể chống lại sự chuyển động của các ion qua màng nếu điện thế đó thích hợp và đủ lớn. Nó được gọi là điện thế Nernst được tính theo phương trình:

EMP(mV) = ±61 x log {(nồng độ bên trong)/( nồng độ bên ngoài)}

Trong đó EMF là điện thế Nernst tính theo mV và ở bên trong của màng tế bào, là số âm (-) cho các ion dương và là số dương (+) cho các ion âm.

Bây giờ chúng ta tính điện thế Nernst một cách chính xác cho ba ion riêng biệt: natri, kali và clo.

Đối với các sự khác biệt nồng độ của ion natri (142 mEq/L ở bên ngoài và 14 mEq/L ở bên trong tế bào), điện thế Nernst được tính ra là 61 mV. Tuy nhiên, thực tế điện thế màng là -65 mV, không phải 61 mV. Như vậy, các ion natri bị rò rỉ vào bên trong ngay lập tức được bơm trở lại ra bên ngoài bởi bơm natri, do đó duy trì được điện thế -65mV bên trong các tế bào thần kinh.

Đối với các ion kali, điện thế Nernst tính được là -86 mV bên trong các tế bào thần kinh, âm hơn nhiều so với -65 mV .Như vậy, bởi nồng độ ion kali trong tế bào cao, nó có xu hướng khuếch tán ra bên ngoài của các tế bào thần kinh, nhưng xu hướng này được ngăn cản bởi bơm kali liên tục bơm kali trở lại bên trong.

Cuối cùng, điện thế Nernst của ion Clorua tính ra được -70 mV bên trong các tế bào thần kinh, hơi âm hơn các giá trị đo thực tế là -65 mV. Như vậy, các ion clorua có xu hướng bị rò rỉ rất nhẹ vào bên trong của các tế bào thần kinh, và có lẽ việc bơm ion Clorua trở ra được thực hiện bởi một bơm clorua.

Ảnh hưởng của sự kích thích lên màng sau synap - điện thế kích thích màng sau synap

Hình. Ba trạng thái của một tế bào thần kinh. A, Nơron đang nghỉ ngơi, với điện thế nội thần kinh bình thường là −65 milivôn. B, Neuron ở trạng thái kích thích, với điện thế nội thần kinh ít âm hơn (−45 milivôn) do ḍng natri gây ra. C, Neuron ở trạng thái bị ức chế, với điện thế màng nội thần kinh âm hơn (−70 milivôn) do dòng chảy ion kali, dòng ion clorua hoặc cả hai gây ra.

Hình A cho thấy các tế bào thần kinh ở trạng thái nghỉ với điện thế màng là -65mV. Hình B cho thấy một cúc tận cùng trước synap tiết ra một chất dẫn truyền có tác dụng kích thích vào khe synap. Nó tác dụng lên màng sau synap bằng cách tăng tính thấm của màng tế bào đối với Na+. Bởi vì gradient nồng độ của natri lớn và âm hơn ở bên trong các tế bào thần kinh, ion Natri nhanh chóng đi vào bên trong màng. Sự chảy vào nhanh chóng của ion tích điện dương natri làm trung hòa một phần điện thế âm của màng tế bào. Như vậy, trong hình B, điện thế nghỉ của màng tế bào tăng lên từ -65 đến -45 mV. Một cúc tận cùng trước synap duy nhất có thể không bao giờ tăng điện thế màng từ -65 mV lên đến -45 mV. Việc này đòi hỏi sự giải phóng chất dẫn truyền đồng thời từ nhiều cúc tận cùng (khoảng 40 đến 80 cái).

Ngưỡng kích thích

Khi điện thế kích thích màng sau synap (EPSP) tăng đủ cao đến một điểm mà tại đó khởi đầu một điện thế hoạt động trong các tế bào thần kinh. Tuy nhiên, điện thế hoạt động không bắt đầu với các khớp thần kinh kích thích liền kề. Thay vào đó, nó bắt đầu trong đoạn ban đầu của sợi trục nơi sợi trục rời khỏi thân thần kinh.

Lý do chính cho quan điểm này là thân tế bào có tương đối ít các kênh natri trong màng của nó, nên rất khó cho EPSP mở được đủ số lượng kênh natri để tạo điện thế hoạt động. Ngược lại, các màng của đoạn đầu của sợi trục có đủ số lượng kênh để tạo nên kích thích. Khi các điện thế hoạt động bắt đầu, nó đi dọc theo ngoại vi sợi trục và thường hướng ra xa thân tế bào.Trong một số trường hợp nó đi ngược vào sợi nhánh nhưng không phải là tất cả. Vì vậy, ngưỡng kích thích của các tế bào thần kinh được thể hiện là khoảng -45 mV.