Điều hòa vận động: vai trò của suốt cơ

Để điều hòa vận động một cách thích hợp không chỉ cần sự kích thích cơ vân đến từ các neuron vận động, mà còn cần sự phản hồi liên tục thông tin cảm giác từ cơ vân lên tủy sống, từ đó ngay lập tức điều chỉnh trạng thái của mỗi sợi cơ một cách phù hợp. Điều này phụ thuộc vào chiều dài và trương lực tức thời của cơ vân cũng như tốc độ thay đổi của chúng. Để thực hiện chức năng này, trên cơ vân có rất nhiều receptor được chia làm 2 loại: (1) suốt cơ được phân bố ở phần bụng cơ và gửi các thông tin về chiều dài hoặc mức độ thay đổi chiều dài của cơ lên tủy sống. (2) thụ cảm thể golgi được phân bố ở vùng gân cơ, dẫn truyền thông tin về trương lực hoặc mức độ thay đổi trương lực.

Hình. Các sợi cảm giác ngoại vi và tế bào thần kinh vận động phía trước kích hoạt cơ xương.

Các thông tin từ 2 loại receptor này hầu như được phân tích một cách không ý thức (dưới vỏ), dùng để điều hòa độ dài và trương lực cơ. Ngay cả khi như thế, chúng cũng truyền một lượng lớn thông tin không chỉ tới tủy sống mà còn tới tiểu não và ngay cả vỏ não, để mỗi cơ quan này lại góp phần điều hòa sự co cơ.

Cấu trúc và chi phối thần kinh vận động của suốt cơ: Mỗi suốt cơ dài từ 3-10 mm. Chúng được tạo thành từ khoảng 3-12 các sợi cơ vẫn rất mảnh gọi là sợi nội suốt, nhọn ở 2 đầu và được gắn vào lưới polysaccarid ở quanh các sợi lớn hơn gọi là sợi ngoại suốt.

Phần giữa của mỗi sợi nội suốt không có hoặc rất ít xơ myosin và actin nên chỉ có 2 đầu sợi là có khả năng co rút, phần giữa không co rút được mà thay vào đó, chúng có chức năng như là các receptor cảm giác. Phần tận cùng của sợi nội suốt được chi phối bởi các sợi thần kinh vận động kích thước nhỏ gamma xuất phát từ neuron vận động Gamma ở sừng trước tủy sống. Chúng còn được gọi là sợi li tâm gamma, để phân biệt với các sợi li tâm alpha chi phối các sợi cơ ngoại suốt.

Chi phối thần kinh cảm giác của suốt cơ: vùng nhận cảm cảm giác của suốt cơ nằm ở trung tâm của suốt. Ở vùng này, các sợi nội suốt không chứa xơ myosin và actin. Các sợi thần kinh cảm giác ở vùng này được kích thích bởi sự căng ra của phần trung tâm suốt cơ, theo 2 con đường:

1. Cả khối cơ bị kéo dài dẫn đến trung tâm suốt cơ bị giãn ra, từ đó kích thích receptor cảm giác.

2. Kể cả khi cả khối cơ không bị kéo dài, sự co rút ở 2 đầu sợi nội suốt cũng kéo giãn phần trung tâm của suốt cơ, từ đó kích thích receptor.

Hình. Trục cơ, mối quan hệ của nó với các sợi cơ xương lớn ngoài thời kỳ mãn kinh. Cũng cần lưu ý đến cả vận động và cảm giác bên trong của trục cơ.

Có 2 loại sợi cảm giác xuất phát từ suốt cơ, sợi sơ cấp và sợi thứ cấp, được tìm thấy ở vùng trung tâm cảm giác của suốt cơ.

Các sợi cảm giác sơ cấp: sợi to, tận cùng ở vùng trung tâm suốt cơ, bao quanh vùng trung tâm của mỗi sợi nội suốt. Sợi sơ cấp thuộc nhóm Ia, đường kính trung bình 17mm, truyền các thông tin cảm giác vào tủy sống với tốc tộ từ 70-120m/s, nhanh hơn tất cả các type sợi thần kinh khác.

Các sợi cảm giác thứ cấp: thuộc nhóm II, đường kính trung bình 8µ, thông thường chỉ 1, hiếm khi 2 sợi thứ cấp chi phối ở 1 hoặc cả 2 phía của sợi thứ cấp,. Đôi khi chúng bao quanh các sợi nội suốt như sợi sơ cấp, nhưng đa phần chúng thường phân nhánh như bụi rậm đến để chi phối các sợi nội suốt.

Hình. Các chi tiết liên kết thần kinh từ túi nhân và các sợi trục cơ chuỗi nhân.

Sợi chuỗi nhân và sợi túi nhân - Phản xạ động và tĩnh của suốt cơ: Các sợi nội suốt được chia thành 2 loại: (1) sợi túi nhân, có phần trung tâm phình to như 1 chiếc túi, chứa nhân của một vài sợi cơ tập hợp lại với nhau, như sợi trên cùng, và (2) sợi chuỗi nhân, có chiều dài và chiều rộng chỉ bằng nửa sợi túi nhân, chứa một chuỗi nhân xếp thành hàng ở vùng nhận cảm. Các sợi thần kinh cảm giác sơ cấp chi phối cả 2 loại sợi túi nhân và sợi chuỗi nhân, ngược lại các sợi thứ cấp chỉ chi phối cho sợi có chuỗi nhân.

Phản xạ của cả sợi cảm giác sơ cấp và thứ cấp lên chiều dài của suốt cơ- đáp ứng “tĩnh”. Khi vùng nhận cảm cảm giác của suốt cơ bị căng ra từ từ, các xung động truyền qua cả sợi sơ cấp và sợi thứ cấp sẽ đồng thời tăng lên để giảm sự giãn căng này, khi kết thúc các xung động này sẽ còn được tiếp tục truyền trong vài phút. Quá trình này được gọi là đáp ứng tĩnh của suốt cơ, có nghĩa là cả sợi sơ cấp và thứ cấp sẽ tiếp tục truyền xung động ít nhất vài phút nữa nếu suốt cơ vẫn bị giãn căng.

Phản xạ của sợi sơ cấp đối với mức độ thay đổi chiều dài suốt cơ- đáp ứng “động”. Khi chiều dài của suốt cơ tăng lên một cách đột ngột, sợi cảm giác sơ cấp bị kích thích mạnh mẽ. Các kích thích này được gọi là đáp ứng động, nghĩa là các sợi sơ cấp phản xạ mạnh mẽ ngay lập tức với sự thay đổi chiều dài của suốt cơ. Ngay cả khi chiều dài suốt cơ chỉ tăng 1% µm trong 1% giây, số xung động truyền đi qua các sợi sơ cấp sẽ tăng đột biến, nhưng chỉ khi chiều dài suốt cơ thực sự tăng. Ngay khi chiều dài suốt cơ không tăng nữa, lượng xung động truyền đi sẽ trở về mức bình thường ở trạng thái tĩnh.

Ngược lại, khi suốt cơ bị ngắn lại, các quá trình ngược lại sẽ diễn ra. Như vậy, các sợi sơ cấp truyền đi các tín hiệu rất mạnh mẽ, cả dương tính và âm tính, đến tủy sống để thông báo về bất cứ sự thay đổi chiều dài nào của suốt cơ.

Điều hòa cường độ của đáp ứng tĩnh và động- dây thần kinh vận động gamma. Các sợi thần kinh vận động gamma đến suốt cơ được chia làm 2 type:

Gamma động (gamma d) và gamma tĩnh (gamma s). Các sợi gamma d kích thích chủ yếu là các sợi túi nhân, trong khi đó các sợi gamma s chủ yếu kích thích sợi chuỗi nhân. Khi các sợi gamma d kích thích các sợi túi nhân, đáp ứng động của suốt cơ tăng lên mạnh mẽ, trong khi đó các đáp ứng tĩnh ít khi bị ảnh hưởng. Ngược lại, khi kích thích sợi gamma s, các đáp ứng tĩnh mạnh lên trong khi rất ít tác động đến đáp ứng động.

Sự điều hòa liên tục của suốt cơ ở trạng thái bình thường: bình thường, khi chỉ một vài sợi gamma được kích thích, suốt cơ liên tục gửi ra các xung động cảm giác. Sự căng ra của các suốt cơ làm tăng số xung động, trong khi sự co ngắn lại làm giảm số xung động. Như vậy, suốt cơ có thể gửi đến tủy sống cá tín hiệu dương tính (thông báo về sự căng cơ) và âm tính (thông báo sự co cơ thông qua giảm số xung động).