Hoạt động điện của lớp cơ trơn ống tiêu hóa

Lớp cơ trơn ống tiêu hóa được kích thích chậm, liên tục bởi hoạt động điện nội tại của màng sợi cơ. Hoạt động điện này có 2 loại sóng cơ bản: (1) sóng chậm và (2) sóng nhọn. Thêm vào đó hiệu điện thế nghỉ của màng tế bào cơ trơn ống tiêu hóa có thể thay đổi tới các mức độ khác nhau, điều này có thể có vai trò quan trọng trong kiểm soát vận động của ống tiêu hóa.

Hình. Điện thế màng trong cơ trơn ruột. Mô tả sóng chậm, điện thế tăng vọt, khử cực toàn phần và siêu phân cực, tất cả đều xảy ra trong các điều kiện sinh lý khác nhau của ruột.

Sóng chậm

Phần lớn vận động co bóp của ống tiêu hóa xuất hiện theo nhịp điệu, và nhịp điệu này được xác định chủ yếu bởi tần số sóng chậm của điện thế màng lớp cơ trơn. Những sóng này, chúng không phải điện thế hoạt động. Thay vào đó là những khoảng thay đổi chậm, dạng gợn sóng trong giai đoạn điện thế nghỉ. Cường độ của chúng dao động trong khoảng 5-15 milivolts và dải tần số ở các phần khác nhau của bộ máy tiêu hóa là 3-12 lần/phút. Tại thân vị là 3 lần/phút, nhiều nhất là 12 lần/phút ở tá tràng và trung bình 8-9 lần/phút ở cuối hồi tràng. Bởi vậy nhịp co bóp ở các phần thân vị, tá tràng, hồi tràng lần lượt là 3 lần/phút, 12 lần/phút và 8-9 lần/phút.

Nguyên nhân chính xác gây ra sóng chậm chưa được tìm hiểu rõ ràng, mặc dù chúng xuất hiện bởi sự tương tác phức tạp giữa các tế bào cơ trơn và tế bào đặc biệt còn được gọi là tế bào kẽ Cajal, chúng được cho là hoạt động như yếu tố dẫn nhịp điện thế cho tế bào cơ trơn. Những tế bào kẽ này hình thành nên 1 mạng lưới nằm xen giữa các lớp cơ trơn và tiếp xúc kiểu synap với tế bào cơ trơn. Tế bào kẽ Cajal trải qua vòng biến đổi tuần hoàn ở điện thế màng bởi các kênh ion duy nhất này chỉ mở theo chu kì và sinh ra luồng ion hướng tâm có khả năng phát ra sóng chậm.

Các sóng chậm thường không tự gây ra vận động co cơ tại phần lớn các cơ quan của đường tiêu hóa, có thể ngoại trừ dạ dày. Thay vào đó chúng chủ yếu kích thích sự xuất hiện của điện thế nhọn, và điện thế nhọn kích thích trở lại vận động co cơ.

Điện thế nhọn

Điện thế nhọn là điện thế hoạt động thực. Chúng tự xuất hiện khi điện thế nghỉ màng của hệ thống cơ trơn đường tiêu hóa lớn hơn -40 milivolts (điện thế nghỉ màng bình thường của hệ cơ trơn tại ruột non khoảng -50 đến -60 milivolts). Mỗi lần đỉnh sóng chậm tạm thời dương hơn -40 milivolts thì xuất hiện điện thế nhọn ở đỉnh đó. Mức tăng của điện thế sóng chậm càng cao thì tần số của điện thế nhọn càng lớn, thường trong khoảng 1-10 sóng/giây điện thế nhọn kéo dài 10-40 lần chạy dọc theo chiều dài hệ cơ đường tiêu hóa như điện thế hoạt động trong các sợi thần kinh lớn, trong đó mỗi điện thế nhọn đường tiêu hóa kéo dài 10-20 miliseconds.

Sự khác biệt quan trọng khác giữa điện thế hoạt động của hệ cơ trơn đường tiêu hóa và các rễ thần kinh của chúng là cách chúng được phát sinh. Ở các rễ thần kinh, điện thế hoạt động được gây ra chủ yếu bởi quá trình nhập nhanh ion Natri qua kênh Natri vào trong các sợi thần kinh.

Ở sợi cơ trơn đường tiêu hóa, các kênh chịu trách nhiệm cho điện thế hoạt động lại hơi khác, chúng cho phép 1 lượng lớn ion Canxi cùng 1 lượng nhỏ ion Natri đi vào, do đó còn gọi là kênh Canxi - Natri. Những kênh này mở chậm và hẹp hơn kênh Natri nhanh của các sợi thần kinh lớn, đặc điểm đó giải thích cho sự kéo dài thời gian của điện thế hoạt động. Ngoài ta, sự chuyển động 1 lượng lớn ion Canxi tới mặt trong sợi cơ trong quãng điện thế hoạt động góp phần gây ra sự co cơ ở ruột như chúng ta vừa thảo luận.

Những thay đổi điện áp của điện thế nghỉ màng

Bên cạnh điện thế của sóng chậm và sóng nhọn, đường biểu thị mức độ điện áp của điện thế nghỉ màng tại cơ trơn có thể thay đổi. Dưới điều kiện bình thường điện thế nghỉ màng trung bình khoảng -56 milivolts, nhưng có thể bị thay đổi bởi nhiều yếu tố. Khi điện thế trở nên ít âm hơn, hay còn gọi là sự khử cực của màng, thì sợi cơ trở nên dễ kích thích hơn. Khi điện thế càng âm hơn, hay còn gọi là sự phân cực, thì sợi cơ kém kích thích hơn.

Yếu tố gây ra sự khử cực của màng, hay là làm nó dễ kích thích hơn, bao gồm: (1) Sự kéo giãn cơ, (2) Sự kích thích bởi acetycholine giải phóng từ đầu tận của dây phó giao cảm, và (3) Sự kích thích bởi vài hormon tiêu hóa đặc hiệu.

Những yếu tố quan trọng làm điện thế màng âm hơn, hay là quá trình phân cực màng tế bào và làm sợi cơ kém bị kích thích hơn, bao gồm: (1) Sự ảnh hưởng của nor-epinephrine hoặc epinephrine ở màng tế bào và (2) Sự kích thích của các sợi giao cảm mà chủ yếu tiết ra nor-epinephrine ở đoạn cuối của chúng.

Quá trình nhập ion canxi gây ra sự co cơ trơn

Co cơ trơn xuất hiện để đáp ứng với quá trình nhập ion Canxi vào trong sợi cơ. Ion Canxi hoạt động như 1 hệ thống kiểm soát calmodulin, kích hoạt sợi myosin trong cơ, gây ra lực hút giữa sợi myosin và sợi actin làm cơ co.

Các nhịp sóng chậm không làm tăng nhập ion Canxi mà chỉ nhập ion Natri vào sợi cơ trơn. Bởi vậy, sóng chậm không tự chúng gây ra co cơ. Thay vào đó, trong suốt khoảng điện thế nhọn được phát ra tại đỉnh các sóng chậm, số lượng đáng kể các ion Canxi nhập vào sợi cơ đã gây ra sự co cơ.

Sự tăng trương lực của một số vùng cơ trơn đường tiêu hóa. Một vài vùng cơ trơn đường tiêu hóa có biểu hiện tăng trương lực, tương đương hoặc thay cho sự co bóp theo nhịp điệu.

Tăng trương lực diễn ra liên tục, nó không liên quan tới nhịp điện học cơ bản của sóng chậm nhưng thường kéo dài vài phút, thậm chí vài giờ. Quá trình tăng trương lực thường thay đổi cường độ nhưng diễn ra liên tục.

Hiện tượng tăng trương lực đôi khi gây ra bởi các điện thế nhọn lặp đi lặp lại liên tục, tần số càng tăng thì mức độ co bóp càng mạnh. Đôi khi hiện tượng này gây ra bởi các hormon hoặc các yếu tố khác gây ra sự khử cực cục bộ tái diễn của lớp màng cơ trơn mà không phát sinh điện thế hoạt động. Nguyên nhân thứ 3 gây ra tăng trương lực là sự tăng nhập tái diễn ion Canxi vào trong tế bào bằng nhiều con đường mà không liên quan tới thay đổi điện thế màng. Cơ chế cụ thể của quá trình này chưa được làm rõ.