Ức chế thần kinh: thay đổi điện thế

Ảnh hưởng của synap ức chế lên màng sau synap - điện thế ức chế màng sau synap

Tác dụng ức chế chủ yếu bằng cách mở kênh clorua, cho phép các ion clorua đi qua dễ dàng. Để hiểu làm thế nào các khớp thần kinh ức chế các tế bào thần kinh sau synap, chúng ta phải nhớ lại những gì chúng ta đã học về điện thế Nernst cho các ion clorua. Ta tính được điện thế Nernst cho các ion clorua vào khoảng -70 mV, âm hơn so với -65 mV thường hiện diện bên trong màng tế bào thần kinh khi nghỉ ngơi. Như vậy, mở các kênh clorua sẽ cho phép các ion clorua mang điện tích âm di chuyển từ dịch ngoại bào vào bên trong tế bào, làm cho điện thế màng tế bào lại âm hơn hơn bình thường. Mở kênh kali sẽ cho phép các ion kali mang điện tích dương di chuyển ra bên ngoài và cũng làm cho điện thế màng âm hơn bình thường. Cả 2 việc làm trên được gọi là tăng phân cực. Sự tăng phân cực đó gây nên điên thế ức chế màng sau synap (IPSP).

Ảnh hưởng lên điện thế màng gây ra bằng cách kích hoạt các khớp thần kinh ức chế, cho phép clorua đi vào tế bào và/hoặc kali đi ra khỏi tế bào, điện thế màng giảm từ giá trị thông thường là -65 mV đến giá trị âm hơn -70 mV. Như vậy điện thế màng giảm 5 mV âm hơn bình thường và ta gọi đó một IPSP -5 mV, có tác dụng ức chế truyền tín hiệu thần kinh thông qua các khớp thần kinh.

Sự ức chế trước synap

Ngoài sự ức chế được tạo ra bởi synap ức chế ở màng tế bào thần kinh (được gọi là ức chế sau synap), có một loại ức chế thường xảy ra ở các cúc tận cùng trước synap trước khi tín hiệu thần kinh đến được các khớp thần kinh. Loại ức chế này được gọi là ức chế trước synap.

Ức chế trước synap là do sự giải phóng của một chất ức chế vào bên ngoài của các dây thần kinh trước synap trước khi đến dây thần kinh sau synap.

Trong hầu hết các trường hợp, chất ức chế ở đây là GABA (acid gamma-aminobutyric). Nó làm mở kênh anion,cho phép một số lượng lớn các ion clorua khuếch tán vào tế bào. Điện tích âm của các ion này ức chế dẫn truyền qua synap vì chúng hủy bỏ tác dụng kích thích của các ion natri mang điện tích dương.

Ức chế trước synap xảy ra ở rất nhiều con đường nhận cảm trong hệ thống thần kinh. Trong thực tế, các sợi thần kinh cảm giác liền kề thường ức chế lẫn nhau, nó làm giảm thiểu sự lan truyền và sự xáo trộn các tín hiệu ở các vùng cảm giác.

Thời gian điện thế sau synap

Hình. Điện thế kích thích sau synap, cho thấy rằng chỉ bắn đồng thời một vài khớp thần kinh sẽ không gây ra tổng thế đủ để tạo ra điện thế hoạt động nhưng việc kích hoạt đồng thời nhiều khớp thần kinh sẽ làm tăng điện thế tổng hợp đến ngưỡng kích thích và gây ra điện thế hoạt động chồng chất.

Khi có sự kích thích thần kinh, màng tế bào thần kinh trở nên rất thấm đối với các ion natri trong 1-2 phần nghìn giây. Trong thời gian ngắn này, các ion natri đủ để khuếch tán nhanh chóng vào bên trong của các nơron vận động sau synap làm tăng điện thế trong màng tế bào lên một vài mV, do đó tạo ra EPSP được thể hiện bởi các đường cong màu xanh da trời và màu xanh lá cây trong hình. Điện thế này từ từ giảm trong 15 miligiây tiếp theo vì đây là thời gian cần thiết cho các điện tích dương dư thừa rỉ ra khỏi tế bào thần kinh và để thiết lập lại điện thế nghỉ b́nh thường.

Tác dụng ngược lại xảy ra cho một IPSP; các khớp thần kinh ức chế làm tăng tính thấm của màng đối với ion kali hoặc clorua, hoặc cả hai, trong 1 - 2 mili giây, việc ày làm giảm điện thế màng đến một giá trị âm nhiều hơn bình thường, do đó tạo IPSP. Điện thế này cũng mất đi trong khoảng 15 phần nghìn giây.

Các chất truyền đạt thần kinh có thể kích thích hoặc ức chế các tế bào thần kinh sau synap lâu hơn nữa: hàng trăm mili giây, thậm chí vài giây, phút, hoặc giờ. Nhất là với các chất truyền đạt phân tử lớn.

Cộng kích thích theo không gian

Nếu chỉ có một cúc tận cùng giải phóng chất truyền đạt thì hầu như không bao giờ gây được hưng phấn ở nơ ron sau vì lượng này chỉ đủ gây ra một điện thế kích thích không quá 0,5 - 1 mV trong khi cần phải có 10 - 20 mV mới đạt tới ngưỡng kích thích. Tuy nhiên, thường có nhiều cúc tận cùng bị kích thích đồng thời thậm chú khi các cúc tận cùng này giải phóng chất truyền đạt trên một vùng rộng của màng sau synap thì tác dụng có thể được “cộng” lại đủ để gây hưng phấn ở màng sau synap. Sự thay đổi điện thế ở 1 điểm trên thân nơ ron sẽ dẫn đến sự thay đổi điện thế gần đúng như thế ở bất kì điểm nào trong tế bào bởi tính dẫn điện của nơ ron rất tốt. Do vậy, khi có nhiều kích thích đồng thời xảy ra tại các điểm khác nhau trên một diện lớn của cùng một màng sau synap thì các điện thế riêng lẻ được cộng lại và nếu đủ lớn, đạt tới ngưỡng kích thích thì gây ra điện thế hoạt động ở đoạn phát sinh sợi trục, nó được chứng minh trong hình 46-10. Đường dưới cùng là điện thế được gây ra bởi sự kích thích đồng thời của 4 synap thần kinh; điện thế cao hơn bên trên được gây ra bởi sự kích thích của 8 synap thần kinh; cuối cùng, EPSP cao nhất được gây ra bởi sự kích thích của 16 khớp thần kinh.

Cộng kích thích theo thời gian

Đối với một điện thế màng vừa dưới tác động của các chất ức chế vừa dưới tác động của các chất kích thích thì chúng sẽ triệt tiêu một phần hoặc hoàn toàn lẫn nhau.