Xác định hướng đến của âm thanh: cơ chế thính giác trung ương

Một người xác định phương ngang mà âm thanh đến bởi hai hai cách chính: (1) thời gian trễ giữa sự tiếp nhận âm thanh vào tai này với sự tiếp nhận ở tai kia, và (2) sự khác biệt giữa cường độ âm thanh ở hai tai.

Cơ chế đầu tiên hoạt động tốt nhất ở tần số dưới 3000 chu kì/giây, và cơ chế thứ hai hoạt động tốt nhất ở các tần số cao hơn bởi vì đầu là chướng ngại lớn cho âm thanh ở những tần số này. Cơ chế thời gian trễ phân biệt hướng chính xác hơn nhiều so với cơ chế về cường độ âm bởi vì nó không phụ thuộc vào các yếu tố ngoại lai mà chỉ phụ thuộc vào khoảng thời gian chính xác giữa hai tín hiệu âm thanh. Nếu một người đang nhìn về phía trước hướng tới nguồn âm, âm thanh sẽ đến cả hai tai cùng lúc, trong khi nếu tai phải gần nguồn âm hơn tai trái, tín hiệu âm thanh từ tai phải truyền đến não trước tai trái.

Hai cơ chế trên không thể giúp ta biết được liệu âm thanh được phát ra từ đằng trước hay phía sau hoặc ở trên hay ở dưới. Sự phân biệt này có được chủ yếu nhờ hai loa tai. Hình dáng của loa tai làm thay đổi đặc tính của âm thanh đi vào tai, nó phụ thuộc vào hướng của âm thanh đến. Nó thay đổi đặc tính bằng cách nhấn mạnh các tần số âm thanh riêng biệt đến từ các hýớng khác nhau.

Cơ chế thần kinh trong việc phát hiện hướng đến của âm thanh

Sự phá hủy vỏ não thính giác ở cả hai bán cầu não, kể cả con người và các động vật có vú cấp thấp cũng gần như mất hết khả năng phát hiện hướng đến của âm thanh. Chưa hết, các neuron thần kinh phân tích sự định hướng này bắt đầu từ nhân trám trên trong thân não, mặc dù con đường thần kinh dọc từ những nhân này cho tới vỏ não cũng đòi hỏi phải hiểu được các tín hiệu âm thanh.

Nhân trám trên được chia thành hai phần: (1) nhân trám trên giữa và (2) nhân trám trên bên. Nhân bên liên quan với sự phát hiện hướng mà âm thanh đến, có lẽ là bởi sự so sánh đơn giản giữa sự khác nhau về cường độ của âm thanh khi tới hai tai và gửi một tín hiệu phù hợp tới vỏ não thính giác để có thể ước đoán hướng của nó.

Mặc dù vậy, nhân trám trên giữa có một cơ chế đặc biệt trong việc phát hiện thời gian trễ giữa các tín hiệu âm thanh khi đến hai tai. Nhân này bao gồm rất nhiều các neuron, mỗi neuron có hai sợi nhánh lớn, một sợi hướng về phía bên phải và một sợi hướng về phía bên trái. Tín hiệu âm thanh từ tai phải đập vào nhánh phải, và tín hiệu từ tai trái đập vào nhánh trái. Cường độ kích thích của mỗi neuron có độ nhạy cao với thời gian trễ đặc hiệu giữa hai tín hiệu âm thanh từ hai tai. Các neuron gần một viền của nhân thì đáp ứng tối đa với một thời gian trễ ngắn, trong khi nếu gần bên đối diện sẽ đáp ứng với thời gian trễ dài, còn những neuron ở giữa sẽ đáp ứng với thời gian trễ trung bình.

Vì vậy, một mô hình không gian của sự kích thích thần kinh được hình thành trong nhân trám trên giữa, với âm thanh đến trực tiếp từ phía trước của đầu sẽ kích thích tối đa một tập hợp các tế bào thần kinh trám và âm thanh từ các góc bên sẽ kích thích các neuron ở bên đối diện. Sự định hướng không gian này của các tín hiệu sau đó sẽ được truyền tới vỏ não thính giác, nơi mà hướng của âm thanh được xác định bởi vị trí các tế bào thần kinh bị kích thích tối đa. Người ta tin rằng những tất cả tín hiệu để xác định hướng của âm thanh này được truyền qua một con đường khác và kích thích một vị trí khác trên vỏ não so với đường dẫn truyền và vị trí cuối cùng của dạng âm điệu.

Mặc dù vậy, nhân trám trên giữa có một cơ chế đặc biệt trong việc phát hiện thời gian trễ giữa các tín hiệu âm thanh khi đến hai tai. Nhân này bao gồm rất nhiều các neuron, mỗi neuron có hai sợi nhánh lớn, một sợi hướng về phía bên phải và một sợi hướng về phía bên trái. Tín hiệu âm thanh từ tai phải đập vào nhánh phải, và tín hiệu từ tai trái đập vào nhánh trái. Cường độ kích thích của mỗi neuron có độ nhạy cao với thời gian trễ đặc hiệu giữa hai tín hiệu âm thanh từ hai tai. Các neuron gần một viền của nhân thì đáp ứng tối đa với một thời gian trễ ngắn, trong khi nếu gần bên đối diện sẽ đáp ứng với thời gian trễ dài, còn những neuron ở giữa sẽ đáp ứng với thời gian trễ trung bình. Vì vậy, một mô hình không gian của sự kích thích thần kinh được hình thành trong nhân trám trên giữa, với âm thanh đến trực tiếp từ phía trước của đầu sẽ kích thích tối đa một tập hợp các tế bào thần kinh trám và âm thanh từ các góc bên sẽ kích thích các neuron ở bên đối diện. Sự định hướng không gian này của các tín hiệu sau đó sẽ được truyền tới vỏ não thính giác, nõi mà hýớng của âm thanh ðýợc xác ðịnh bởi vị trí các tế bào thần kinh bị kích thích tối ða. Ngýời ta tin rằng những tất cả tín hiệu ðể xác ðịnh hýớng của âm thanh này ðýợc truyền qua một con ðýờng khác và kích thích một vị trí khác trên vỏ não so với đường dẫn truyền và vị trí cuối cùng của dạng âm điệu.

Các tín hiệu ly tâm từ hệ thần kinh trung ương tới các trung tâm thính giác thấp hơn

Con đường ly tâm đã được chứng minh tại mỗi mức của hệ thần kinh thính giác từ vỏ não tới ốc tai. Chặng đường cuối chủ yếu là từ nhân trám trên tới receptor cảm nhận âm trong tế bào lông của Corti.

Những sợi ly tâm này là các sợi ức chế. Thật vậy, sự kích thích trực tiếp các điểm riêng biệt trong nhân trám trên đã được chứng minh sẽ ức chế các vùng cụ thể của cơ quan Corti, làm giảm độ nhạy âm thanh của chúng từ 15 đến 20 decibel. Ta có thể hiểu một cách đơn giản là cơ chế này cho phép một người hướng sự chú ý tới các âm thanh đặc biệt trong khi loại ra những âm thanh khác. Đặc điểm này giống như khi một người nghe một nhạc cụ độc tấu trong một dàn nhạc giao hưởng.