Chức năng trao đổi và vận chuyển khí hô hấp

Sau khi phế nang đã được thông khí, bước tiếp theo của quá trình hô hấp là sự khuyếch tán O2 từ phế nang vào mao mạch phổi và CO2 theo chiều ngược lại. Sau khi trao đổi, máu tĩnh mạch trở thành máu động mạch có phân áp O2 cao, CO2 thấp so với tổ chức, đó là động lực cho sự trao đổi khí ở tổ chức.

Nguyên tắc vật lý của khuyếch tán khí qua màng hô hấp

Cơ sở vật lý của khuếch tán khí

Các khí hô hấp là những phân tử đơn giản, di chuyển tự do, do đó sự khuếch tán chính là sự vận động của các phân tử  khí hoà tan trong dịch và tổ chức của cơ thể.

Sự khuyếch tán được thực hiện đòi hỏi năng lượng, nguồn năng lượng để vận động khuếch tán chính là sự vận động học. Các phân tử đều luôn ở trạng thái vận động trừ khi ở nhiệt độ Oo tuyệt đối. Các phân tử  tự do vận động với tốc độ nhanh theo đường thẳng rồi va vào phân tử khác và tiếp tục như thế mãi.

Các chất khí hô hấp khuếch tán theo bậc thang nồng độ, tức đi từ nơi nồmg độ cao đến nơi nồng độ thấp.

Định luật khuếch tán

Sự khuếch tán qua tổ chức theo định luật Fick. Định luật này xác định rằng : vận tốc di chuyển của một chất khí qua tổ chức tỉ lệ thuận với bề mặt tổ chức, với sự chênh lệch nồng độ khí và tỉ lệ nghịch với bề dày tổ chức. Nồng độ khí càng cao càng có nhiều phân tử đập vào bề mặt giáp khí và càng tạo áp suất cao hơn.

Ngoài ra khi các chất khí ở dạng hoà tan trong các dịch thì sự khuếch tán qua tổ chức còn theo định luật Henry với công thức:

Áp suất = (Nồng độ khí hòa tan)/(Hệ số hòa tan)

Chẳng hạn các phân tử  CO2 được phân tử nước hấp dẫn nên phân tử này hoà tan dễ dàng. Khi áp suất biểu thị bằng átmotphe và nồng độ bằng thể tích khí hoà tan trong một đơn vị thể tích nước, thì hệ số hoà tan các khí hô hấp là:

Oxy:                            0,024.

Carbon dioxid:            0,57.

Carbon monoxid:        0,018.

Nitơ:                           0,012.

Heli:                            0,008.

Khuếch tán khí qua màng hô hấp

Sau khi hệ thống cơ học hô hấp đã thực hiện sự thông khí phế nang, bước tiếp theo sẽ là sự vận chuyển khí qua màng hô hấp, đây là quá trình khuếch tán và là giai đoạn quan trọng nhất của thông khí tại phổi.

Vùng trao đổi khí ở phổi hay còn gọi là vùng hô hấp bao gồm tiểu phế quản hô hấp chia thành các ống phế nang và đến các túi phế nang.

Sự trao đổi khí qua màng phế nang-mao mạch:

Khí muốn qua màng phế nang- mao mạch thì phải qua màng hô hấp như đã trình bày và còn phải qua màng tế bào hồng cầu cũng như lớp tế bào chất trong hồng cầu mà oxy phải vượt qua để kết hợp với Hb. Thành phần khí vào đến phế nang như sau :

PO2 = 100 mmHg; PCO2 = 40 mmHg; PN2 = 573 mmHg; PH20 = 47 mmHg

Máu ở phần đầu mao mạch phổi có các phân áp:

PO2 = 40 mmHg; PCO2 = 46 mmHg; PN2 = 573 mmHg; PH20 = 47 mmHg

Do có sự chênh lệch phân áp của các loại khí hai bên mao mạch phế nang mà sự khuếch tán qua màng hô hấp sẽ xảy ra hoàn toàn thụ động từ nơi áp suất cao đến nơi áp suất thấp. Sự khuếch tán khí qua màng hô hấp đạt được sự cân bằng rất nhanh và gần 100%.

Ở cuối mao mạch phổi máu thay đổi như sau :

PO2 = 99,9 mmHg; PCO2 = 40 mmHg; PN2 = 573 mmHg; PH20 = 47 mmHg. 

Tuy nhiên máu đổ vào tĩnh mạch phổi còn có máu đến từ các mao mạch nuôi rốn phổi và tổ chức phổi, máu từ tĩnh mạch vành đổ thẳng vào thất trái nên máu động mạch đến mô PO2 còn 95mmHg.

Các yếu tố ảnh hưởng đến tốc độ khuếch tán khí (D) qua màng hô hấp:

Công thức về sự khuếch tán khí qua màng hô hấp với bề dày của màng hô hấp là khoảng cách d giữa hai nơi khuếch tán:

D = (∆P x A x S)/ (d x PTL)

ΔP : sự chênh áp càng lớn thì tốc độ khuếch tán càng nhanh.

A: diện khuếch tán càng lớn, vận tốc khuếch tán càng nhanh. Khi diện tích màng giảm như trong cắt phổi, khí phế thủng thì cường độ trao đổi giảm gây thiếu oxy máu.

S: là độ tan của khí trong dịch, các khí hô hấp rất dễ tan trong mỡ nên qua các lớp của màng hô hấp dễ dàng, tuy nhiên màng trao đổi còn có các lớp dịch nên chất khí nào hoà tan trong nước càng dễ thì vận tốc khuếch tán càng lớn.

D: là bề dày của màng hô hấp càng lớn thì vận tốc khuếch tán càng giảm.

PTL: phân tử lượng của khí càng lớn thì càng chậm khuếch tán, dó đó với một sự chênh áp khoảng 1 mmHg thì độ khuếch tán của một loại khí qua phổi sẽ tuỳ thuộc vào tỉ lệ S/PTL còn gọi là hệ số khuếch tán. Hệ số khuếch tán của CO2 là lớn nhất, gấp 20,7 lần O2 do đó vấn đề khuếch tán thường chỉ đặt ra đối với O2 mà thôi.

Khả năng khuếch tán qua màng hô hấp:

Khả năng khuếch tán của màng hô hấp là số mililít khí đi qua màng trong một phút, dưới tác dụng chệnh lệch phân áp 1 mmHg.

Khả năng khuếch tán quan trọng nhất là đối với oxy (CO2 không thành vấn đề), thường được đo gián tiếp qua carbon monoxid, lấy kết quả rồi nhân với hệ số 1,23 người ta có trị số khả năng khuếch tán oxy.

Khả năng khuếch tán oxy lúc nghỉ là 20 ml/phút/mmHg. Khi thở bình thường, chênh áp hai bên màng hô hấp là 11 mmHg thì lực khuếch tán 20 ( 11 = 220 ml oxy qua màng mỗi phút, đây là nhu cầu oxy cơ thể lúc nghỉ.

Khi vận cơ mạnh, khả năng khuếch tán oxy qua màng tăng nhiều, ở các vận động viên trẻ  có thể đạt tới 65 ml/phút/mmHg.

Tỉ lệ thông khí- tưới máu (VA / Q):

Bình thường, lưu lượng khí vào phổi tức thông khí phổi hay thông khí phế nang (VA)  khoảng 4 lít/phút, còn lượng máu lên phổi tức tưới máu phổi ( Q ) là 5 lít /phút.

Tỉ lệ  VA / Q = 0,8 là tỉ lệ thông khí - tưới máu bình thường.

Trong điều kiện sinh lý, ở đỉnh phổi áp suất máu rất thấp, thấp hơn áp suất khí trong phế nang, mao mạch xẹp, tưới máu Q giảm nhiều so với thông khí VA do đó vùng này có khoảng chết sinh lý. Ngược lại ở đáy phổi, thông khí ít hơn bình thường, đó là shunt sinh lý.

Trong trường hợp bệnh lý như bệnh phổi-phế quản tắt nghẽn mãn tính, sự giãn phế nang và huỷ hoại vách phế nang dẫn đến hậu quả : (1) các phế nang không được thông khí do tắt nghẽîn các tiểu phế quản, VA / Q gần bằng 0, đó là các mạch shunt sinh ly  (2)  tăng khoảng chết sinh lý vì vách phế nang bị huỷ máu không đến mà các túi phế nang không vách vẫn đuợc thông khí, Q xấp xỉ bằng 0, tỉ lệ VA / Q rất cao, gần vô cực. Trong trường hợp này khả năng trao đổi khí giảm có thể chỉ còn 1/10.

Như vậy để đảm bảo sự trao đổi khí tốt, cần có sự tương xứng giữa thông khí và tưới máu : những nơi CO2 phế nang cao, mao mạch phế nang sẽ co lại nghĩa là máu không đến những nơi thông khí kém; ngược lại khí không đến những nơi máu ít chảy qua.

Máu vận chuyển Oxy

Các dạng Oxy  được vận chuyển trong máu

Phân áp oxy trong máu động mạch là 95 mmHg, thể tích oxy được vận chuyển là 19,8  O2/dl máu ở dưới hai dạng : dạng hoà tan và dạng kết hợp với hemoglobin. Trong đó dạng kết hợp với Hb là 19,5 ml chiếm 97% thể tích oxy chở được.

Dạng hòa tan:

Bình thường PO2 máu động mạch 95 mmHg thì có khoảng 0,3 ml oxy tan trong 100ml máu trong đó có 0,17 ml nhường cho mô, so với 5 ml do Hb đem đến cho mô thì quá ít. Lượng oxy hoà tan tỉ lệ thuận với áp suất riêng phần oxy phế nang.

Dạng kết hợp với hemoglobin:

Hình: Đồ thị phân ly oxyhemoglobin.

Đây là dạng vận chuyển chủ yếu của O2 ở trong máu. Hemoglobin vận chuyển O2 bằng cách gắn O2 vào nguyên tử Fe++ của nhân Hem tạo nên Oxyhemoglobin (HbO2). Phản ứng gắn này rất lỏng lẻo nên O2 có thể gắn vào hoặc tách ra dễ dàng:

Hb    +   O2    <------>      HbO2

1 gam Hb có thể vận chuyển 1,34 ml O2.

Trong 100 ml máu có khoảng 15 gam Hb nên 100 ml máu có thể vận chuyển tối đa 20 ml O2, nhưng thực tế chỉ có khoảng 97( Hb kết hợp với O2, tức là có khoảng 19,5 ml  O2 được Hb vận chuyển trong máu động mạch. - Ở phổi PO2 cao, oxy kết hợp thành HbO2, đến mô PO2 thấp, oxy lại tách khỏi hemoglobin. Đồ thị biểu diễn phần trăm bảo hoà oxy vào hemoglobin theo phân áp oxy là một đường cong chữ S gọi là đồ thị phân ly oxyhemoglobin hay còn gọi là đồ thị Barcroft (hình).

Qua đồ thị ghi nhận, trong khoảng phân áp O2 thấp (20 - 40 mm Hg), đồ thị là một đường dốc đứng, chứng tỏ rằng khi phân áp O2 tăng từ 20 mm Hg lên 40 mm Hg, tốc độ kết hợp tăng lên rất nhanh, hay có thể nói ngược lại khi phân áp O2 giảm từ 40 mm Hg xuống 20 mm Hg tốc độ phân ly tăng lên rất nhanh. Điều này có ý nghĩa sinh lý hết sức quan trọng : ở tổ chức có phân áp O2 rất thấp (< 40 mm Hg), điều này sẽ có tác dụng tăng cường phản ứng phân ly HbO2 do máu động mạch mang đến để  cung cấp O2 cho tổ chức. Trong khoảng phân áp O2 cao (80 - 100 mm Hg), đồ thị là một đường gần như nằm ngang, chứng tỏ khi phân áp O2 tăng từ 80 mm Hg lên 100 mm Hg tốc độ kết hợp tăng lên không bao nhiêu, hay có thể nói khi phân áp O2 giảm từ 100 mm Hg xuống 80 mm Hg, phần trăm bão hòa O2 của Hb giảm rất ít. Vì vậy, mặc dù phân áp khí trời và phế nang có thể dao động nhiều nhưng tỷ lệ HbO2 ở trong máu dao động rất ít.

Hình: Sự dịch chuyển đồ thị phân ly của oxy dưới tác động của pH, PCO2 và nhiệt độ.

 Như vậy, ngoài chức năng vận chuyển oxy, hemoglobin còn có chức năng đệm oxy giúp PO2 trong máu không bị biến động, mặc dù PO2 phế nang thay đổi lớn.

Các yếu tố ảnh hưởng đến sự kết hợp và phân ly  HbO2:

Phân áp CO2  (PCO2):

Khi PCO2 thấp, tăng phản ứng kết hợp, đường cong chuyển trái.  Khi PCO2 cao, tăng phản ứng phân ly, đường cong chuyển phải.

Hiện tượng này gọi là hiệu ứng Bohr : Máu ở mô có nhiều CO2 thì khiến nhường oxy thêm cho mô, khi lên phổi CO2 thải đi, CO2 thấp lại gây lấy thêm  oxy cho máu.

Nhiệt độ tăng làm tăng phân ly HbO2 đường cong chuyển phải.

pH  giảm làm tăng phân ly, đường cong chuyển phải, như vậy khi vận cơ, tạo nhiều ion H+, độ toan máu tăng thì hemoglobin tự động nhường thêm oxy cho mô. (Hình).

Chất 2,3 diphosphoglycerat có nhiều trong hồng cầu, khi tăng làm tăng phân ly gây chuyển phải đồ thị Barcroft vì chất này cũng gắn vào hemoglobin. 2,3 diphosphoglycerat hồng cầu tăng khi lên vùng cao, khi vận cơ và giảm khi máu bị trữ lại trong ngân hàng máu.

Máu lấy oxy ở phổi và nhường oxy ở mô

Máu lấy O2 ở phổi:

 Khi máu tĩnh mạch đến phổi, do chênh lệch phân áp O2 giữa phế nang và máu (100 mm Hg/ 40 mm Hg), gây khuếch tán O2 sang mao mạch phổi, sẽ tiếp tục khuếch tán vào hồng cầu và kết hợp với Hb tạo thành Oxyhemoglobin, tổng lượng O2 của máu tăng lên, máu chứa khoảng 19,8 ml O2 trong 100 ml máu, trở thành máu động mạch,  rời phổi để đi đến tổ chức.                                               

Máu mao mạch nhường oxy cho tổ chức:

Khi máu động mạch đến tổ chức, do chênh lệch PO2 giữa máu và tổ chức (95 mm Hg/<40 mm Hg), O2 khuếch tán nhanh qua tổ chức làm PO2 trong huyết tương giảm xuống chỉ còn 40 mm Hg, khi đó HbO2 ở trong hồng cầu sẽ phân ly và O2 đi ra huyết tương rồi đi vào tổ chức. Dung tích O2 của máu giảm xuống, chỉ còn chứa 15 ml O2 trong 100 ml máu, trở thành máu tĩnh mạch rời tổ chức đi đến phổi .  

Như vậy, cứ 100 ml máu sau khi đi qua tổ chức đã trao cho tổ chức một lượng O2 là: 19,8 ml - 15 ml = 4, 8 ml .

Hiệu suất sử dụng O2 của tổ chức là:

(4,8 x 100%) / 19,8 = 24%

Hiệu suất sử dụng O2 phụ thuộc vào tình trạng hoạt động của các cơ quan. Khi hoạt động mạnh, hiệu suất sử dụng O2 tăng lên có thể đến 75%. 

Máu vận chuyển carbon dioxid (CO2)

CO2 được vận chuyển và thải dễ dàng vì có hệ số khuếch tán rất cao. Lượng carbon dioxid trong máu ảnh hưởng lớn đến cân bằng toan kiềm của các dịch cơ thể.

Các dạng CO2 được vận chuyển ở trong máu

CO2 được vận chuyển trong máu dưới 3 dạng : dạng hoà tan, dạng bicarbonat và dạng carbamin. Các dạng vận chuyển này làm thành một tổng thể, trong đó các bộ phận tương tác nhau thực hiện chức năng vận chuyển khí.

Dạng hòa tan:

Một lượng nhỏ carbon dioxid lên tới phổi dưới dạng hoà tan, cứ 100 ml máu thì vận chuyển khoảng 0, 3 ml CO2 dưới dạng hoà tan, chiếm khoảng 7% toàn lượng CO2  lên phổi.

Dạng bicarbonat:

Đây là dạng vận chuyển chủ yếu chiếm gần 70%. Các bicarbonat được hình thành qua phản ứng: 

CO2 + H2 O <==>  H2CO3 <==> H+ + HCO3-

Phản ứng thứ nhất xảy ra rất chậm trong huyết tương nhưng lại xảy ra rất nhanh trong hồng cầu nhờ enzym carboanhydrase (CA). Phản ứng thứ hai  xảy ra rất nhanh trong hồng cầu mà không có mặt CA. Phần lớn ion H+ gắn ngay vào hemoglobin (Hb) vì Hb là chất đệm toan kiềm rất mạnh. Còn phần lớn ion carbonat khuếch tán sang huyết tương đổi chỗ cho ion clorua từ huyết tương vào hồng cầu. Đây là hiện tượng vận chuyển đổi chỗ qua màng nhờ một protein mang bicarbonat-clorua nằm trên màng hồng cầu. Hiện tượng này gọi là sự di chuyển ion clorua hay hiện tượng Hamburger. Ý nghĩa hiện tượng này là huyết tương chỉ mang CO2 hoà tan quá ít, còn tự nó không tạo được bicarbonat là dạng mang nhiều CO2, nhờ enzym CA trong hồng cầu nên phản ứng thứ nhất xảy ra nhanh đồng thời lập tức acid carbonic ion hoá cho bicarbonat và huyết tương đổi ion clorua của mình lấy ion bicarbonat từ hồng cầu ra.

Vận chuyển CO2 dưới dạng carbamin:

Chiếm khoảng 23 % Carbon dioxid gắn vào nhóm NH2 của phân tử hemoglobin và của protein tạo nên các hợp chất carbamin, trong đó có chất carbaminohemoglobin (HbCO2) là quan trọng vì mang CO2 nhiều gấp 4 lần hợp chất carbamin với protein. Các hợp chất này gắn CO2 lỏng lẻo và thải CO2 ở phổi.

Đồ thị phân ly carbon dioxid và hiệu ứng Haldane

Tất cả các dạng vận chuyển CO2 đều có thăng bằng động với nhau và tổng lượng carbon dioxid trong máu tỉ lệ với phân áp carbon dioxid  (PCO2). Hình 10 biểu thị mối tương quan này và được gọi là đồ thị phân ly carbon dioxid. PCO2 chỉ dao động trong phạm vi hẹp từ 40 mmHg ở máu động mạch đến 45 mmHg ở máu tĩnh mạch. Như vậy ở tổ chức tổng lượng CO2 là  52 ml/100 ml máu đến phổi xuống còn 48 ml/100 ml , nghĩa là cứ 100 ml máu thì vận chuyển được 4 ml CO2 từ mô ra phổi.

Hình: Đồ thị thể hiện mối tương quan giữa PCO2 và tổng lượng CO2 trong máu.

Hiệu ứng Haldane là tác dụng của sự gắn oxy vào hemoglobin ở phổi làm đẩy CO2 ra khỏi máu và tác dụng của sự nhường oxy cho mô để máu lấy thêm CO2.

Máu nhận CO2 ở mô và thải ra ở phổi

Máu lấy CO2 ở mô:

Khi máu động mạch đến tổ chức, do chênh lệch PCO2 giữa tổ chức và máu (>46 mm Hg/40 mm Hg), CO2 từ tổ chức khuếch tán qua màng mao mạch vào huyết tương, vào hồng cầu. Ở đó, khoảng 20%CO2 sẽ kết hợp với Hb tạo thành HbCO2, còn khoảng 75% kết hợp với nước dưới tác dụng của enzym CA tạo nên H2CO3, H2CO3 sẽ phân ly và HCO3- rời hồng cầu đi ra huyết tương, HCO3- sẽ kết hợp với Na+ hoặc K+ để tạo nên dạng vận chuyển chủ yếu là bicarbonat. Đồng thời ion clorua từ huyết tương đi vào hồng cầu, gọi là hiện tượng Hamburger.  Dung tích CO2 của máu lập tức tăng lên, máu chứa khoảng 52 ml CO2 /100 ml máu với phân áp 46 mm Hg, trở thành máu tĩnh mạch rời tổ chức để đến phổi (Hình).

Máu thải CO2 ở phổi:

Khi máu tĩnh mạch đến phổi, do chênh lệch PCO2 giữa máu và phế nang (46 mm Hg/40 mm Hg), CO2 khuếch tán qua màng hô hấp đi vào phế nang làm phân áp CO2 trong huyết tương giảm xuống còn khoảng 40 mm Hg. Lúc đó, ở trong hồng cầu, HbCO2 sẽ phân ly và CO2 đi ra huyết tương rồi đi vào phế nang, đồng thời trong huyết tương các bicarbonat sẽ phân ly và HCO3-  đi vào hồng cầu. Ở đó, HCO3- hợp với H+ tạo nên H2CO3, H2CO3 bị khử nước và CO2 đi ra huyết tương để vào phế nang. Quá trình phân ly HbCO2 ở phổi càng được thúc đẩy do ở đây có PO2cao (hiệu ứng Haldane).

Dung tích CO2 của máu lập tức giảm xuống chỉ còn khoảng 48 ml CO2/100 ml máu với phân áp 40 mm Hg, trở thành máu động mạch rời phổi theo các tĩnh mạch phổi về tim để đi đến tổ chức (hình 12).

Như vậy, sau khi đi qua phổi, cứ 100 ml máu tĩnh mạch đã thải ra ở phổi khoảng 4 ml CO2, với lưu lượng tim lúc nghỉ khoảng 5 lít/ phút, thì lượng CO2 thải ra ở phổi mỗi phút khoảng chừng 200 ml.

Hình: Máu nhận CO2 ở mô.

Hình: Máu thải CO2 ở phổi.