Chức năng thính giác của vỏ não: cơ chế thính giác trung ương

Khu vực đối chiếu của tín hiệu thính giác trên vỏ não, chứng minh rằng vỏ não thính giác nằm chủ yếu trên hồi thái dương trên và còn trải rộng ra cả mặt bên của thùy thái dương, trùm lên thùy đảo, và thậm chí còn phủ lên phần bên của nắp.

Hình. Vỏ não thính giác.

Hai phần riêng: vỏ não thính giác sơ cấp và vỏ não kết hợp thính giác (còn được gọi là vỏ não thính giác thứ cấp). Vỏ não thính giác sơ cấp được kích thích trực tiếp bởi các xung từ thể gối giữa, trong khi vùng kết hợp thính giác được kích thích sau đó bởi các xung từ vỏ não thính giác sơ cấp, cũng như bởi một vài xung từ vùng kết hợp đồi thị liền kề thể gối giữa.

Sự nhận thức tần số âm thanh trong vỏ não thính giác sơ cấp

Ít nhất sáu bản đồ tần số đã được mô tả trong vỏ não thính giác sơ cấp và vùng kết hợp thính giác. Trong mỗi bản đồ, âm thanh tần số cao kích thích neuron ở một đầu của bản đồ trong khi âm thanh tần số thấp kích thích các neuron ở đầu đối diện. Trong hầu hết các bản đồ, vùng âm thanh tần số thấp nằm ở phía trước, và vùng âm thanh tần số cao nằm ở phía sau. Tuy nhiên điều này không hoàn toàn đúng với tất cả các bản đồ.

Tại sao vỏ não thính giác có nhiều bản đồ tần số khác nhau? Câu trả lời có lẽ là mỗi vùng riêng biệt này phân tích các đặc tính riêng biệt của âm thanh. Ví dụ như một trong những bản đồ lớn trong vỏ não thính giác sơ cấp gần như phân biệt một cách chắc chắn về tần số âm thanh và cho ta cảm nhận về cao độ âm thanh. Bản đồ khác có thể để phát hiện hướng âm thanh đến. Các vùng vỏ não thính giác khác phát hiện âm sắc đặc biệt, ví dụ như sự phát ra âm thanh đột ngột, hoặc có thể phát hiện sự thay đổi trầm bổng của âm thanh, ví dụ như phân biệt tiếng ồn ào với một âm thanh có tần số thuần nhất.

Phạm vi tần số mà mỗi neuron riêng lẻ trong vỏ não thính giác đáp ứng hẹp hơn nhiều so với neuron trong ốc tai và nhân chuyển tiếp ở thân não. Màng nền gần nền ốc tai được kích thích bởi mọi tần số âm thanh, và trong nhân ốc tai dải âm thanh giống vậy được tìm thấy. Chưa hết, khi mà sự kích thích đi tới vỏ não, phần lớn neuron đáp ứng âm thanh đáp lại các tần số dải hẹp hơn là các tần số dải rộng. Vì vậy, dọc theo đường thính sự xử lý đã làm cho tần số âm thanh trở nên “sắc nét” hơn. Người ta tin rằng tác dụng làm rõ nét âm thanh chủ yếu được gây nên bởi hiện tượng ức chế bên. Đó là sự kích thích của ốc tai tại một tần số sẽ ức chế các tần số âm thanh ở hai bên tai của tần số sơ cấp, sự ức chế này gây nên bởi các sợi bên đi chếch ra khỏi đường truyền thính giác và gây ức chế trên đường thính giác liền kề. Một tác dụng tương tự đã được chứng minh trong việc làm rơ nét h́nh ảnh bản thể, h́nh ảnh thị giác, và các loại cảm giác khác.

Hình, Dạng biên độ dao động của màng đáy đối với âm tần số trung bình. B, Các mẫu biên độ cho âm thanh có tần số từ 200 đến 8000 chu kỳ / giây, cho thấy các điểm có biên độ cực đại trên màng đáy đối với các tần số khác nhau.

Nhiều neuron trong vỏ não thính giác, đặc biệt trong vỏ não kết hợp thính giác, không chỉ đáp ứng với các âm thanh có tần số riêng biệt ở tai. Người ta tin rằng các neuron này “kết hợp” các tần số âm thanh khác nhau với một tần số khác hoặc kết hợp thông tin âm thanh với thông tin từ các vùng giác quan khác của vỏ não. Thật vậy, vùng đỉnh của vỏ não thính giác phần nào chồng lấp với vùng cảm giác thân thể II, điều này tạo cơ hội thuận lợi cho việc kết hợp thông tin thính giác với thông tin cảm giác thân thể.

Sự phân biệt các “dạng” âm thanh của vỏ não thính giác

Cắt hoàn toàn hai bên vỏ não thính giác không thể ngăn cản một con mèo hay một con khỉ phát hiện được âm thanh hoặc phản ứng lại theo cách thô lỗ với âm thanh. Tuy nhiên, nó làm giảm đáng kể hoặc đôi khi làm mất đi khả năng phân biệt các cao độ âm thanh khác nhau của con vật, đặc biệt là các dạng âm thanh. Ví dụ như, một con vật được huấn luyện để nhận ra sự kết hợp hay chuỗi các âm thanh sẽ bắt chước theo một dạng cụ thể, nhưng nó sẽ mất khả năng đó khi vỏ não thính giác bị phá hủy; hơn nữa, con vật không thể học lại kiểu đáp ứng này. Vì vậy, vỏ não thính giác đặc biệt quan trọng trong việc phân biệt các dạng âm điệu và âm thanh nối tiếp. Sự phá hủy cả hai vỏ não thính giác làm giảm rất lớn sự nhạy cảm thính giác.

Sự phá hủy một bên chỉ làm giảm nhẹ khả năng nghe ở tai đối diện, nó không gây điếc bởi vì có nhiều sợi nối từ bên này sang bên kia trong đường dẫn truyền thính giác. Mặc dù vậy, nó làm ảnh hưởng đến khả năng của con người trong xác định vị trí của âm thanh, bởi vì tín hiệu so sánh ở hai bên vỏ não là yêu cầu cần thiết trong chức năng xác định vị trí.

Tổn thương vùng kết hợp thính giác mà không phải vùng vỏ não sơ cấp không làm giảm khả năng nghe và phân biệt âm thanh, hoặc thậm chí có thể phân tích được ít nhất là các dạng âm thanh đơn giản. Mặc dù vậy, con người thường không thể hiểu ý nghĩa của âm thanh nghe được. Ví dụ như khi tổn thương ở phần sau của hồi thái dương trên, vị trí này gọi là vùng Wernicke và là một phần của vỏ não kết hợp thính giác, thường làm mất khả năng hiểu ý nghĩa của lời nói mặc dù chức năng nghe vẫn hoàn hảo và thậm chí có thể nhắc lại chúng.