Sinh lý bạch cầu máu

2013-04-09 11:14 PM

Toàn bộ quá trình sinh sản, và biệt hoá tạo nên các loại bạch cầu hạt, và bạch cầu mono diễn ra trong tuỷ xương.

Biên tập viên: Trần Tiến Phong

Đánh giá: Trần Trà My, Trần Phương Phương

Bạch cầu là những tế bào máu có tác dụng bảo vệ cơ thể chống lại các tác nhân gây bệnh.

Các loại bạch cầu

Dựa vào hình dáng, cấu trúc và cách bắt màu phẩm nhuộm, người ta chia bạch cầu ra làm hai nhóm chính là bạch cầu hạt và bạch cầu không hạt.

Bạch cầu hạt

Chứa những hạt trong bào tương mà có thể thấy dưới kính hiển vi quang học. Tuỳ theo cách bắt màu phẩm nhuộm của các hạt mà chúng có tên là bạch cầu hạt trung tính, ưa acid, ưa kiềm. Ngoài ra, do nhân của các bạch cầu hạt này có nhiều thuỳ nên chúng còn có tên là bạch cầu đa nhân.

Bạch cầu không hạt

Trong bào tương không có các hạt mà có thể thấy được dưới kính hiển vi quang học do kích thước chúng nhỏ và bắt màu phẩm nhuộm kém. Có hai loại bạch cầu không hạt là bạch cầu lympho và bạch cầu mono. Nhân của các bạch cầu không hạt này không chia thuỳ nên chúng còn có tên là bạch cầu đơn nhân.

Sự sinh sản và đời sống bạch cầu

Bạch cầu hạt và bạch cầu mono

Toàn bộ quá trình sinh sản và biệt hoá tạo nên các loại bạch cầu hạt và bạch cầu mono diễn ra trong tuỷ xương. Chúng được dự trữ sẵn ở tuỷ xương, khi nào cơ thể cần đến, chúng sẽ được đưa vào máu lưu thông.

Bạch cầu hạt sau khi rời tuỷ xương thì lưu hành trong máu khoảng 4-8 giờ rồi xuyên mạch vào tổ chức, tồn tại thêm khoảng 4-5 ngày. Khi bạch cầu thực hiện chức năng bảo vệ cơ thể của minh, chẳng hạn chống nhiễm trùng, thì nó sẽ chết sớm hơn.

Bạch cầu mono cũng có thời gian lưu hành trong máu ngắn, khoảng 10-20 giờ. Sau đó sẽ xuyên mạch vào tổ chức. Tại tổ chức chúng sẽ tăng kích thước và trở thành đại thực bào tổ chức. Ở dạng này chúng có thể sống hàng tháng, thậm chí hàng năm.

Bạch cầu lympho

Các tế bào lympho đều có chung nguồn gốc từ trong bào thai là tế bào gốc tạo máu đa năng. Các tế bào này sẽ biệt hoá thành tế bào gốc biệt hoá của dòng lympho để tạo ra tế bào lympho. Trước khi trở thành các tế bào lympho trưởng thành khu trú ở các tổ chức bạch huyết, chúng được “xử lý” tại những nơi khác nhau trong cơ thể. Một số di trú đến tuyến ức để được “xử lý” ở đó và được gọi là lympho T. Một số khác được “xử lý” ở gan trong những tháng giữa của thai kỳ, ở tuỷ xương trong những tháng sau của thai kỳ và sau khi sinh, chúng được gọi là lympho B.

Từ các tổ chức bạch huyết, bạch cầu lympho vào hệ tuần hoàn liên tục theo dòng bạch huyết. Sau vài giờ, chúng xuyên mạch vào tổ chức rồi vào dòng bạch huyết để trở về tổ chức bạch huyết hoặc vào máu lần nữa rồi lần nữa ... Các bạch cầu lympho có thời gian sống hàng tuần, hàng tháng hoặc thậm chí hàng năm tuỳ thuộc nhu cầu của cơ thể.

Chức năng của bạch cầu

Chức năng chung của bạch cầu là chống lại các tác nhân lạ xâm nhập vào cơ thể. Nhìn chung, chúng có các đặc tính sau để thích hợp với chức năng này:

Xuyên mạch: tự biến đổi hình dạng để chui qua giữa các tế bào nội mô mạch máu vào tổ chức xung quanh.

Vận động: theo kiểu a-míp (bằng chân giả) để đến các tổ chức cần nó.

Hoá ứng động: bạch cầu bị hấp dẫn đến vị trí tổn thương khi có các hoá chất được giải phóng ra bởi tế bào tổn thương hoặc vi khuẩn, và khi có các phức hợp miễn dịch.

Thực bào: bắt các vật lạ đưa vào trong bào tương rồi tiêu hoá chúng.

Tuy nhiên không phải loại bạch cầu nào cũng có đầy đủ các đặc tính trên. 

Các tế bào thực bào di chuyển từ máu đến tổ chức tổn thương

Hình: Các tế bào thực bào di chuyển từ máu đến tổ chức tổn thương.

Chức năng của bạch cầu hạt trung tính

Bạch cầu hạt trung tính là hàng rào của cơ thể có khả năng chống lại vi khuẩn sinh mủ. Chúng rất vận động và thực bào tích cực.

Bạch cầu trung tính có thể tiêu hoá, huỷ hoại nhiều loại vi khuẩn, những thành phần nhỏ, và fibrin. Hầu hết các hạt bào tương của chúng là các tiêu thể chứa enzym thuỷ phân. Các hạt khác chứa các protein kháng khuẩn. Ngoài ra, bạch cầu hạt trung tính còn chứa các chất oxy hoá mạnh có tác dụng tiêu diệt vi khuẩn.

Bạch cầu hạt trung tính là bạch cầu đầu tiên đến vị trí vi khuẩn xâm nhập với số lượng lớn. Trong quá trình thực bào vi khuẩn, nhiều bạch cầu trung tính bị chết và tạo thành mủ tại vị trí tổn thương. Mỗi bạch cầu này thực bào tối đa khoảng 5-20 vi khuẩn.

Chức năng của bạch cầu hạt ưa kiềm

Bạch cầu hạt ưa kiềm rất giống một loại tế bào khác ở trong tổ chức bên ngoài mao mạch gọi là dưỡng bào (mast cell).

Bạch cầu hạt ưa kiềm và dưỡng bào có thể phóng thích heparin ngăn cản quá trình đông máu và thúc đẩy sự vận chuyển mỡ từ máu sau bữa ăn nhiều chất béo.

Các tế bào này đóng vai trò quan trọng trong phản ứng dị ứng. Do các kháng thể gây phản ứng dị ứng (loại IgE) có khuynh hướng đến gắn trên bề mặt dưỡng bào và bạch cầu ưa kiềm. Khi có sự kết hợp giữa kháng thể này với dị ứng nguyên, dưỡng bào và bạch cầu ưa kiềm sẽ vỡ ra và giải phóng histamine, cũng như bradykinin, serotonin, chất phản ứng chậm của sốc phản vệ (slow-reacting substance of anaphylaxis), enzym tiêu protein....tạo nên bệnh cảnh điển hình của dị ứng.

Chức năng bạch cầu hạt ưa acid

Bạch cầu hạt ưa acid ít vận động hơn bạch cầu trung tính và thực bào cũng ít tích cực hơn, chúng không thực bào vi khuẩn.

Chức năng đầu tiên của bạch cầu hạt ưa acid là khử độc protein lạ nhờ các enzym đặc biệt trong hạt bào tương. Bạch cầu ưa acid thường tập trung nhiều ở niêm mạc đường hô hấp, tiêu hoá, tiết niệu-sinh dục để ngăn chặn các tác nhân lạ xâm nhập cơ thể.

Chúng có thể tiết ra các chất độc đối với ký sinh trùng. Đặc biệt là các loại sán máng (schistosomum) hoặc giun xoắn (trichinella).

Bạch cầu hạt ưa acid còn tập trung ở nơi có phản ứng dị ứng xảy ra, chúng tiết ra các enzym để chống lại tác dụng của histamine và các chất trung gian khác trong phản ứng dị ứng. Ngoài ra, chúng còn có khả năng thực bào các phức hợp kháng nguyên-kháng thể. Vì vậy, chúng ngăn cản không cho tiến trình viêm lan rộng.

Chức năng bạch cầu mono - đại thực bào

Các bạch cầu mono chưa thực sự trưởng thành, khả năng tiêu diệt tác nhân nhiễm khuẩn của chúng còn kém. Nhưng khi vào trong tổ chức, trở thành đại thực bào với kích thước lớn hơn và nhiều tiêu thể trong bào tương, chúng có khả năng chống tác nhân gây bệnh rất mãnh liệt. Khả năng thực bào của chúng mạnh hơn bạch cầu hạt trung tính nhiều, chúng có thể thực bào khoảng 100 vi khuẩn. Đại thực bào còn có thể thực bào các thành phần lớn hơn như hồng cầu chết, ký sinh trùng sốt rét. Ngoài ra, chúng còn có lipase giúp tiêu hoá các vi khuẩn có vỏ bọc lipid dày. Sau khi thực bào, chúng có thể đẩy các sản phẩm ra và thường sống sót vài tháng.

Các đại thực bào còn có chức năng trình diện kháng nguyên cho các tế bào có thẩm quyền miễn dịch.

Chức năng bạch cầu lympho

Có 3 loại tế bào lympho là:

Tế bào diệt tự nhiên (NK: natural killer):

Các tế bào NK hiện diện ở lách, hạch, tuỷ xương đỏ và máu. Chúng thường tấn công các vi sinh vật gây bệnh và một số tế bào khối u tiên phát. Cơ chế tác dụng của chúng chưa được rõ ràng.

Lympho B:

Bạch cầu lympho B bảo vệ cơ thể bằng đáp ứng miễn dịch dịch thể (qua trung gian kháng thể). Nó chống lại các loại vi khuẩn và một số virus.

Khi có các vi khuẩn xuất hiện, lympho B nhận diện kháng nguyên tương ứng và được hoạt hoá. Khi đó nó có khả năng phân bào và biệt hoá thành tương bào (plasma cell). Các tương bào này sẽ sản xuất kháng thể chống lại vi khuẩn đã xâm nhập. Kháng thểï tiêu diệt  các vi khuẩn hoặc bất hoạt độc tố của chúng.

Một số lympho B được sinh ra ở trên không trở thành tương bào mà trở thành lympho B nhớ sẵn sàng đáp ứng nhanh và mạnh khi có cùng loại vi khuẩn xâm nhập lần sau.

Lympho T:

Bạch cầu lympho T là tế bào tham gia đáp ứng miễn dịch qua trung gian tế bào. Lympho T có khả năng chống lại các tác nhân như virus, nấm, tế bào mảnh ghép, tế bào ung thư và vài loại vi khuẩn. Khi có các tác nhân đó xuất hiện trong cơ thể, các lympho T sẽ nhận diện kháng nguyên đặc hiệu với nó và được hoạt hoá. Sau đó chúng trở nên lớn hơn, sinh sản tạo nên hàng ngàn lympho T có thể nhận diện kháng nguyên xâm nhập này. Có 3 loại lympho T chính:

T giúp đỡ (Th: helper): kích thích sự phát triển và sinh sản của các lympho T độc, T ức chế. Th còn kích thích sự phát triển và biệt hoá lympho B thành tương bào. Ngoài ra, Th còn tiết các chất làm tăng cường hoạt động bạch cầu trung tính và đại thực bào.

T độc (Tc: cytotoxic): tiêu diệt trực tiếp các tế bào bị nhiễm tương ứng. Tc cũng tiết các chất khuếch đại khả năng thực bào của đại thực bào.

T ức chế (Ts: suppressor): phát triển chậm hơn, nó có tác dụng ức chế lympho Tc và Th làm cho đáp ứng miễn dịch không phát triển quá mức.

Một số lympho T trở thành tế bào T nhớ có khả năng khởi phát một đáp ứng miễn dịch tương tự khi có cùng loại tác nhân gây bệnh (kháng nguyên) xâm nhập nhưng ở mức độ nhanh, mạnh hơn nhiều, gọi là đáp ứng miễn dịch lần hai.

Lưu ý:

Các Th thuộc loại lympho T4, còn Tc và Ts thuộc loại lympho T8.

Tế bào Th đóng vai trò quan trọng trong cả quá trình miễn dịch trung gian tế bào lẫn miễn dịch dịch thể. Trong bệnh AIDS các HIV tấn công dòng T4 (chủ yếu là Th) nên các đáp ứng miễn dịch bị tê liệt và cơ chế bảo vệ không đặc hiệu cũng bị suy giảm. Bệnh nhân sẽ chết do nhiễm trùng cơ hội.

Đáp ứng miễn dịch lần sau nhờ vai trò của T nhớ hoặc B nhớ là cơ sở miễn dịch của việc chủng ngừa để phòng bệnh.

Số lượng bạch cầu - Công thức bạch cầu

Số lượng bạch cầu

Bình thường số lượng bạch cầu trong máu trung bình khoảng 7000/mm3.

Tăng trong các bệnh nhiễm khuẩn cấp, viêm hoặc Leukemia.

Giảm trong các trường hợp suy tuỷ.

Công thức bạch cầu

Công thức bạch cầu là tỷ lệ phần trăm của các loại bạch cầu. Có nhiều loại công thức bạch cầu nhưng trên lâm sàng thường sử dụng công thức bạch cầu thông thường. Người bình thường có thể có công thức bạch cầu như sau:

Bạch cầu đa nhân trung tính: 60-70 %.

Bạch cầu đa nhân ưa acid: 2-4 %.

Bạch cầu đa nhân ưa kiềm: 0,5-1 %.

Bạch cầu mono: 3-8 %.

Bạch cầu lympho: 20-25 %.

Sự thay đổi tỷ lệ các loại bạch cầu giúp các nhà lâm sàng chẩn đoán nguyên nhân.

Bạch cầu trung tính:

Tăng khi nhiễm khuẩn cấp, bỏng, stress, viêm.

Giảm khi nhiễm tia xạ, sử dụng một vài loại thuốc (như thuốc kháng giáp), bệnh Lupus ban đỏ.

Bạch cầu ưa acid:

Tăng khi có phản ứng dị ứng, nhiễm ký sinh trùng, bệnh tự miễn, suy thượng thận.

Giảm khi sử dụng một số thuốc (corticoid), hội chứng Cushing, stress.

Bạch cầu ưa kiềm:

Tăng trong một số trường hợp dị ứng, bệnh bạch cầu, suy giáp.

Giảm  trong trường hợp mang thai, rụng trứng, stress, cường giáp (vì bạch cầu này chiếm tỷ lệ thấp nên rất khó phát hiện giảm).

Bạch cầu lympho:

Tăng trong nhiễm virus, bệnh miễn dịch, bệnh bạch cầu.

Giảm khi bị bệnh nặng kéo dài, tăng nồng độ steroid, bị ức chế miễn dịch.

Bạch cầu mono:

Tăng khi bị nhiễm virus, nấm, lao, một số bệnh bạch cầu và bệnh mạn tính.

Giảm bạch cầu mô-nô rất hiếm xảy ra.

Một số rối loạn lâm sàng dòng bạch cầu

Giảm bạch cầu

Giảm bạch cầu thường xảy ra khi tuỷ xương ngừng sản xuất bạch cầu, làm vi khuẩn và tác nhân gây bệnh khác có điều kiện thuận lợi xâm nhập vào cơ thể.

Bệnh nhân có thể chết trong vòng 1 tuần do nhiễm khuẩn nặng.

Nguyên nhân thường do bị nhiễm tia gam-ma (phóng xạ nguyên tử), hoá chất có nhân benzene, anthracene. Ngoài ra có thể do một số thuốc như chloramphenicol, thiouracil, barbiturate.

Bệnh bạch cầu (Leukemia, ung thư máu)

Đó là sự sinh sản bạch cầu không thể kiểm soát gây nên do đột biến ung thư của các tế bào dòng tuỷ hoặc dòng lympho. Bệnh bạch cầu được đặc trưng bởi sự gia tăng quá mức số lượng bạch cầu bất thường trong máu.

Bệnh nhân thường bị nhiễm trùng, thiếu máu nặng, dễ xuất huyết

Bệnh nhân bệnh bạch cầu cấp có thể chết sau ít tháng không điều trị, còn bệnh bạch cầu mạn có thể sống 10-20 năm.

Bài viết cùng chuyên mục

Đường kính đồng tử: cơ chế quang học của mắt

Khả năng hội tụ tốt nhất có thể đạt được là khi lỗ đồng tử co nhỏ tối đa. Lí giải cho điều đó, với một lỗ đồng tử rất nhỏ, gần như tất cả các tia sáng đi qua trung tâm của hệ thấu kính của mắt.

Đái tháo đường type 2: kháng insulin

Bệnh tiểu đường type 2 là phổ biến hơn so với type 1, chiếm khoảng 90% đến 95% của tất cả các bệnh nhân đái tháo đường. Trong hầu hết các trường hợp, sự khởi đầu của bệnh tiểu đường type 2 xảy ra sau tuổi 30, thường ở độ tuổi từ 50 đến 60.

Điều hòa vận động: vai trò của phản xạ gân

Các thụ thể ở gân cũng có đáp ứng động và đáp ứng tĩnh giống như suốt cơ, đáp ứng mạnh mẽ với sự thay đổi đột ngột trương lực cơ rồi ngay sau đó giảm xuống, đáp ứng một cách yếu hơn nhưng bền vững hơn để duy trì trạng thái trương lực cơ mới.

Điều chỉnh huyết áp: vai trò của hệ thống thận - thể dịch

Hệ thống dịch thận - thể dịch trong kiểm soát huyết áp là một cơ chế căn bản cho kiểm soát huyết áp lâu dài. Tuy nhiên, qua các giai đoạn của quá trình tiến hóa, đã có nhiều biến đổi để làm cho hệ thống này chính xác hơn trong thực hiện vai trò của nó.

Đặc điểm của sự bài tiết ở dạ dày

Khi bị kích thích, các tế bào viền bài tiết dịch acid chứa khoảng 160mmol/L acid chlohydric, gần đẳng trương với dich của cơ thể. Độ pH của acid này vào khoảng 0.8 chứng tỏ tính rất acid của dịch.

Vòng phản xạ thần kinh: với các tín hiệu đầu ra kích thích và ức chế

Các sợi đầu vào kích thích trực tiếp lên đường ra kích thích, nhưng nó kích thích một nơ-ron ức chế trung gian (nơron 2), là nơ-ron tiết ra một loại chất dẫn truyền thần kinh khác để ức chế đường ra thứ hai từ trạm thần kinh.

Cơ thể cân đối kéo dài cuộc sống với thể thao

Cải thiện cơ thể cân đối cũng làm giảm nguy cơ một vài loại bệnh ung thư như ung thư vú, ung thư tuyến tiền liệt, và ung thư đại tràng. Phần lớn các tác dụng có lợi của tập luyện có thể liên quan đến việc giảm béo phì.

Tự điều hòa lưu lượng máu não bảo vệ não trước sự dao động của huyết áp động mạch và vai trò hệ thần kinh giao cảm

Hệ tuần hoàn não nhận chi phổi giao cảm đi lên từ hạch giao cảm cổ trên ở vùng cổ, đi dọc theo các động mạch của não. Nó chi phối cả các động mạch lớn của não cũng như các động mạch xuyên sâu vào nhu mô não.

Các con đường thần kinh để sợi cảm giác đi tới vỏ não vận động

Khi tiếp nhận các thông tin cảm giác, vỏ não vận động hoạt động cùng với nhân nền và tiểu não kích hoạt một chuỗi đáp ứng vận động phù hợp. Các con đường quan trọng để các sợi cảm giác tới vỏ não vận động.

Nhịp nhanh thất: rối loạn nhịp tim

Nhịp nhanh thất thường gây ra bởi tổn thương thiếu máu cục bộ, nhịp nhanh thất cũng thường là vấn đề gây ra rung thất, bởi vì nhịp kích thích cơ tim lặp lại nhanh và liên tục.

Các receptor ở các cơ quan đích hệ giao cảm và phó giao cảm

Các receptor nằm ở mặt ngoài của màng tế bào. Sự bám của các chất dẫn truyền thần kinh vào các receptor gây ra sư thay đổi về hình dạng trong cấu trúc của phân tử protein. Kế tiếp, phân tử protein bị biến đổi sẽ kích thích hoặc ức chế tế bào.

Sinh lý học cơ thể vận động viên nam và nữ

Phép đo thực hiện trong vận động viên nữ, ngoại trừ sự khác biệt về số lượng gây ra bởi sự khác biệt về kích thước cơ thể, thành phần cơ thể, và sự hiện diện hay vắng mặt của hormone testosterone sinh dục nam.

Thùy sau tuyến yên và mối liên quan với vùng dưới đồi

Khi tín hiệu thần kinh được chuyển xuống qua các sợi từ nhân trên thị hay nhân cận não thất, hormone ngay lập tức được tiết ra từ các túi tiết ở các đầu tận thần kinh qua cơ chế bài tiết thông thường của oxytocin và chúng được hấp thụ vào các mao mạch cạnh đó.

Chức năng tủy thượng thận: giải phóng adrenalin và noradrenalin

Adrenalin và noradrenalin trong vòng tuần hoàn có tác dụng gần như giống nhau trên các cơ quan khác nhau và giống tác dụng gây ra bởi sự kích thích trực tiếp hệ giao cảm.

Đo huyết áp tâm thu và tâm trương trên lâm sàng

Có sự tăng nhẹ trong huyết áp tâm thu thường xảy ra sau tuổi 60. Sự tăng này nguyên nhân do giảm khả năng co giãn hay trở nên cứng hơn, chủ yếu nguyên nhân do xơ vữa.

Tác dụng sinh lý của vitamin D

Thụ thể vitamin D có mặt trong hầu hết các tế bào trong cơ thể và nằm chủ yếu trong nhân tế bào. Tương tự như các thụ thể steroid và hormone tuyến giáp, các thụ thể vitamin D có vùng bắt hocmon và vị trí bắt ở DNA.

Phân ly ô xy hemoglobin thay đổi do BPG và lao động nặng

Trong khi lao động, một số yếu tố chuyển dịch đồ thị phân ly sang phải một cách đáng kể. Do đó cung cấp thêm O2 cho hoạt động, co cơ. Các cơ co sẽ giải phóng một lượng lớn khí CO2.

Khả năng hoạt động của cơ thể: giảm khả năng hoạt động ở vùng cao và hiệu quả của thích nghi

Người bản xứ làm việc ở những nơi cao có thể đạt hiệu suất tương đương với những người làm việc ở đồng bằng. Người đồng bằng có khả năng thích nghi tốt đến mấy cũng không thể đạt được hiệu suất công việc cao như vậy.

Đặc điểm của sự co bóp cơ toàn bộ

Cơ co bóp được nói là đẳng trường khi cơ không bị rút ngắn trong suốt sự co bóp và là đẳng trương khi nó bị rút ngắn nhưng sức căng trên cơ vẫn không đổi trong suốt sự co bóp.

Vùng vận động bổ xung: chức năng vận động của vỏ não và thân não

Vùng vận động bổ sung có bản đồ hình chiếu khác nữa để chi phối chức năng vận động. Vùng này nằm chủ yếu ở khe dọc giữa nhưng kéo dài vài cm lên trên vùng vỏ não trán trên.

Dịch lọc qua mao mạch: áp lực thủy tĩnh, áp lực keo huyết tương và hệ số lọc mao mạch

Áp lực thủy tĩnh có xu hướng để đẩy dịch và các chất hòa tan qua các lỗ mao mạch vào khoảng kẽ. Ngược lại, áp lực thẩm thấu có xu hướng gây ra thẩm thấu từ các khoảng kẽ vào máu.

Sự bài tiết ở thực quản

Chất nhày được bài tiết bởi các tuyến phức hợp ở phần trên của thực quản giúp ngăn cản sự trầy xước niêm mạc gây ra khi thức ăn mới đi vào, trong khi các tuyến phức hợp ở ranh giới giữa thực quản và dạ dày.

Kiểm soát lưu lượng máu mô bằng các yếu tố thư giãn hoặc co thắt có nguồn gốc từ nội mô

Điều quan trọng nhất của các yếu tố giãn mạch nội mô là NO, một khí ưa mỡ được giải phóng từ tế bào nội mô đáp ứng với rất nhiều kích thích hóa học và vật lý.

Tổng hợp ATP do oxy hóa Hydrogen - Sự Phosphoryl-Oxy hóa

Oxy hóa hydro được thực hiện, bởi một chuỗi các phản ứng được xúc tác bởi các enzym trong ty thể, biến mỗi nguyên tử hydro thành ion H+ cùng với một electron và sau đó dùng electron này gắn với oxy hòa tan.

Rung thất: rối loạn nhịp tim

Rung thất gây ra bởi nhịp phát nhịp trong khối cơ thất, gây ra khử cực toàn cơ thất, tiếp sau đó là 1 nhịp khác, rồi tiếp tục, và cuối cùng điều hòa ngược chính nó để tái khử cưc khối cơ thất liên tục không ngừng.