Cơ quan tiền đình: duy trì sự thăng bằng

Bộ máy tiền đình, là một cơ quản nhận cảm về sự thăng bằng. Nó được vây xung quanh trong một hệ thống các ống xương và các hốc nằm trong phần đá của xương thái dương, được gọi là mê đạo xương. Trong hệ thống này là các ống màng được gọi là mê đạo màng. Mê đạo màng là phần chức năng của cơ quan tiền đình.

Hình. Mê đạo màng và tổ chức của màng ống và macula.

Phần trên của hình biểu diễn mê đạo màng. Nó bao gồm phần lớn ốc tai màng (cochlea), 3 ống bán khuyên, 2 buồng lớn, soan nang (bầu tiền đình) và cầu nang (túi tiền đình). Ốc tai màng là cơ quan nhận cảm chính của thính giác và có một chút liên quan đến sự thăng bằng. Tuy nhiên, các ống bán khuyên, soan nang, và cầu nang là những phần không thể thiếu trong cơ chế giữ thăng bằng.

Maculae - bộ phận nhận cảm của soan nang và cầu nang để xác định hướng của đầu so với trọng lực

Nằm ở mặt trong của soan nang và cầu nang, được biểu diễn ở phía trên của hình, là một vùng nhận cảm nhỏ có đường kính hơi lớn hơn 2mm được gọi là “ macula” (điểm, vết đen). Vết soan nang (Macula of the utricle) nằm chủ yếu ở mặt phẳng ngang đi qua mặt dưới của soan nang và đóng vai trò quan trọng trong xác định hướng của đầu khi đầu ở tư thế thẳng đứng. Ngược lại, vết cầu nang nằm chủ yếu trên một mặt phẳng đứng và báo hiệu hướng của đầu ở tư thế nằm.

Hình. Một tế bào lông của bộ máy tiền đình và các khớp thần kinh của nó với dây thần kinh tiền đình.

Mỗi “macula” được che phủ bởi một lớp gel trong có rất nhiều những tinh thể calci carbonate nhỏ được gọi là bụi nhĩ hay đá tai, sỏi tai (statoconia). Ngoài ra, trong macula là hàng nghìn các tế bào có lông, một trong số chúng được biểu diễn ở hình; những tế bào có lông này nhô các sợi lông của chúng (cilia) vào trong lớp gel. Đáy và cạnh bên của những tế bào có lông này tạo synapse với đầu tận cùng nhận cảm của thần kinh tiền đình.

Độ nhạy trong xác định phương hướng của các tế bào có lông – Kinocilium

Mỗi tế bào có lông có 50 đến 70 các lông nhỏ được gọi là các stereocilia (nhung mao lập thể), cộng với một lông lớn, dài, gọi là nhung mao chuyển động (kinocillium). Nhung mao chuyển động luôn luôn nằm ở một bên, và các nhung mao lập thể có chiều dài ngày càng ngắn hơn về phía còn lại của tế bào. Những sợi nối nhỏ (filamentous attachments), gần như không thể thấy được thậm chí cả trên kính hiển vi điện tử, kết nối phần đỉnh của mỗi nhung mao lập thể tới nhung mao lập thể dài hơn, và cuối cùng tới nhung mao chuyển động.

Nhờ những sợi nối này, khi các nhung mao lập thể và nhung mao chuyển động uốn cong theo hướng của của nhung mao chuyển động, những sợi nối (attachments) giật mạnh vào các nhung mao lập thể, kéo chúng ra xa thân tế bào. Chuyển động này làm mở hàng trăm kênh ion (fluid channel) ở màng tế bào thần kinh xung quanh đáy của nhung mao lập thể, và những kênh này có khả năng vận chuyển một lượng lớn các ion K+. Do đó, các ion K+ tràn vào trong tế bào từ nội dịch xung quanh, gây ra hiện tượng khử cực màng của tế bào nhận cảm. Ngược lại, uốn cong các nhung mao lập thể về phía đối diện (ngược phía so với nhung mao vận động) làm giảm sức căng của các sợi nối; chuyển động đó đóng các kênh ion lại, gây ra tình trạng ưu phân cực ở tế bào cảm thụ.

Ở điều kiện nghỉ ngơi bình thường, các sợi thần kinh đi từ các tế bào lông phát xung liên tục với tần số 100 xung/s. Khi các nhung mao lập thể ngả về phía nhung mao chuyển động (kinocilium), tần số xung tăng lên, thường tới vài trăm xung/s; ngược lại, ngả ra xa khỏi nhung mao chuyển động làm giảm tần số xung, thường dập tắt nó hoàn toàn. Do đó, khi hướng của đầu trong không gian thay đổi và trọng lực của bụi nhĩ (đá tai - statoconia) uốn cong các sợi lông, những tín hiệu thích hợp được dẫn truyền đến não để kiểm soát sự thăng bằng.

Ở mỗi macula, mỗi tế bào có lông được đặt ở các hướng khác nhau, do đó một số tế bào có lông được kích thích khi đầu cúi về phía trước, số khác lại được kích thích khi đầu ngửaa ra sau, số khác được kích thích khi nghiêng sang bên, vân vân. Vì vậy, một kiểu kích thích khác biệt xảy ra trong các sợi thần kinh ở macular cho mỗi hướng chuyển động của động trong trường hấp dẫn. Đây chính là phương pháp để báo hiệu cho não về hướng của đầu trong không gian.

Các ống bán khuyên

3 ống bán khuyên trong mỗi cơ quan tiền đình, được biết là ống bán khuyên trước, sau và bên (ngang), được sắp xếp vuông góc với nhau, do vậy chúng đại diện cho 3 mặt phẳng trong không gian. Khi đầu cúi ra trước khoảng 30 độ, các ống bán khuyên bên gần như nằm ngang so với mặt phẳng trái đất; các ống bán khuyên trước nằm trên mặt phẳng đứng nhô ra trước và ra ngoài 45 độ, trong khi ống bán khuyên sau nằm trên mặt phẳng đứng nhô ra sau và ra ngoài 45 độ.

Hình. Chuyển động của vòm và các sợi lông nhúng của nó khi bắt đầu quay.

Mỗi ống bán khuyên có một đầu phình gọi là bóng (ampulla), và các ống và bóng được lấp đầy bởi nội dịch. Sự di chuyển của nội dịch qua một trong các ống và qua bóng của nó kích thích cơ quan nhận cảm ở bóng theo cách sau: Trong mỗi bóng có một mào nhỏ gọi là mào ống (cristal ampullaris). Trên đỉnh của mào này là một khối mô dạng gel lỏng được gọi là vòm (cupula). Khi đầu bắt đầu quay theo bất cứ hướng nào, quán tính của dịch ở trong một hoặc nhiều ống bán khuyên khiến cho dịch giữ nguyên vị trí trong khi ống bán khuyên quay theo đầu. Quá trình này khiến dịch chảy dồn từ ống và đi qua phần bóng, uốn cong vòm sang một phía. Sự quay của đầu sang hướng đối diện khiến vòm ngả sang bên đối diện.

Bên trong vòm là hàng trăm các sợi nhung mao từ các tế bào có lông nằm ở mào ống. Những nhung mao chuyển động của những tế bào có lông này đều hướng cùng một hướng ở trong vòm, và nếu uốn cong vòm này theo hướng đó gây khử cực những tế bào có lông, trong khi uốn về phía ngược lại gây ưu phân cực các tế bào. Sau đó, từ các tế bào có lông này, những tín hiệu thích hợp được gửi qua dây thần kinh tiền đình báo cho hệ thống thần kinh trung ương biết sự thay đổi về hướng quay của đầu và tốc độ thay đổi trên từng mặt phẳng không gian.