Kiểm soát mức độ chính xác của co cơ: sự điều hòa ngược của hệ thống cảm giác thân thể tới vỏ não vận động

Mỗi khi các tín hiệu từ vỏ não vận động gây nên sự co cơ, vùng được kích thích gửi các tín hiệu cảm giác thân thể ngược trở lại những neuron vận động khởi phát.Hầu hết những tín hiểu này phát sinh ở (1) các suốt cơ, (2) dây chằng, (3) receptor xúc giác ở da phía trên cơ. Chúng thường tăng cường sự co cơ (positive feedback) bằng các cách sau: Trong trường hợp các suốt cơ, nếu các sợi nội suốt (fusimotor muscle fibers) co nhiều hơn các sợi ngoại suốt (large muscle fibers), phần trung tâm của các suốt cơ bị căng ra, trở nên hoạt hóa, nhanh chóng phát đi các tín hiệu trở lại các tế bào tháp ở vỏ não vận động, báo hiệu rằng các sợi ngoại suốt co chưa đủ. Các tế bào tháp sẽ kích thích co cơ đó hơn nữa, giúp sự co của nó bắt kịp với sự co của các suốt cơ. Với trường hợp của các receptor xúc giác, nếu sự co cơ khiến da đè ép lên một vật nào đó, ví dụ như sự đè ép của các ngón tay xung quanh một vật được nắm trong bàn tay, các tín hiệu từ những thụ thể ở da, nếu cần, có thể kích thích thêm sự co cơ để tay nắm chặt hơn nữa.

Sự kích thích các neuron vận động tủy sống

Lát cắt ngang của tủy sống, nó cho thấy (1) rất nhiều dải chi phối vận động và cảm giác vận động đi vào đoạn tủy đó và (2) một neuron vận động tượng trưng ở giữa sừng trước chất xám tủy sống. Dải vỏ tủy và dải đỏ tủy nằm ở phần sau của cột trắng bên. Các sợi của chúng chủ yếu tạo synap với các neuron trung gian ở vùng giữa của chất xám.

Hình. Sự hội tụ của các con đường điều khiển vận động khác nhau trên các nơron vận động phía trước.

Ở phần phình to của tủy cổ, nơi phản chiếu (đại diện) của bàn tay và ngón tay, rất nhiều các sợi vỏ tủy và đỏ tủy tận cùng trực tiếp ở neuron vận động trước (neuron vận động alpha của sừng trước tủy sống), hình thành một con đường cho phép não kích thích trực tiếp sự co cơ. Cơ chế này phù hợp với thực tế rằng vỏ não vận động sơ cấp có mức độ đại diện rất cao cho sự kiểm soát tinh tế các cử động của bàn tay, ngón tay và của ngón cái.

Các chương trình (khuôn mẫu-pattern) vận động được hình thành bởi tủy sống

Tủy sống có thể gây ra các chương trình phản xạ vận động cụ thể có tính cố định để đáp ứng với các kích thích từ thần kinh cảm giác. Nhiều những chương trình như vậy cũng có vai trò quan trọng khi các neuron vận động ở sừng trước của tủy sống bị kích thích bởi các tín hiệu từ vỏ não.

Ví dụ, phản xạ căng cơ (stretch reflex) là cần thiết ở bất cứ thởi điểm nào, nó làm giảm sự rung lắc của các chuyển động được khởi phát từ não, và ít nhất cũng có thể đóng góp một phần động năng cần thiết để gây co cơ khi những sợi cơ nội suốt co mạnh hơn các sợi ngoại suốt, một phản xạ phụ thêm cho sự kích thích trực tiếp từ các sợi vỏ-tủy.

Ngoài ra, khi não phát đi một tín hiệu gây co một cơ nhất định, thường không cần phải đồng thời truyền thêm một tín hiệu đối lập để làm giãn cơ đối kháng của cơ đó; sự dãn cơ này đạt được bởi sơ đồ phân bố thần kinh đối lập (reciprocal innervation circuit) vốn luôn tồn tại trong tủy sống để phối hợp các cặp cơ đối kháng.

Các phản xạ tủy sống khác, như phản xạ rút lui, bước đi, cào gãi, và duy trì tư thế,.. cũng có thể được kích hoạt bởi các tín hiệu xuất phát từ não. Bởi vậy, những mệnh lệnh đơn giản từ não có thể khởi phát nhiều vận động đơn giản, nhất là những vận động để thực hiện các chức năng đi lại và tạo các tư thế khác nhau của cơ thể.

Hậu quả của tổn thương vỏ não vận động hoặc con đường vỏ tủy - đột quỵ

Hệ thống chi phối vận động có thể bị tổn thương bởi một hiện tượng bất thường hay gặp được gọi là đột quỵ. Nó được gây ra hoặc bởi sự vỡ một huyết quản gây chảy máu vào não (xuất huyết não) hoặc bởi huyết khối tại một trong số những động mạch chính cung cấp máu cho não (nhồi máu não). Ở cả 2 trường hợp, hậu quả là làm mất sự cung cấp máu tới vỏ não hoặc tới dải vỏ tủy nơi nó đi qua bao trong (nằm giữa nhân đuôi và bèo sẫm). Ngoài ra, người ta cũng đã thực hiện các thí nghiệm loại bỏ có chọn lọc những phần khác nhau của vỏ não vận động ở các loài động vật để nghiên cứu kĩ hơn về hậu quả của tổn thương hệ thống vận động.

Loại bỏ vùng vỏ não vận động sơ cấp (Area Pyramidalis: vùng tháp)

Loại bỏ một phần của vùng vỏ não vận động sơ cấp - khu vực bao gồm các tế bào tháp (tế bào Betz) khổng lồ - gây ra liệt các cơ được phản chiếu ở các mức độ khác nhau. Nếu nhân đuôi phía dưới, vùng tiền vận động kế cận và vùng vận động bổ sung không bị tổn thương, thì những cử động tạo tư thế chung của cơ thể (postural movements) và những chuyển động cố định ở các chi (fixation movement) vẫn có thể xảy ra, nhưng sẽ mất đi sự chi phối có ý thức cho các cử động tinh tế, riêng rẽ ở phần ngọn chi, đặc biệt là ở bàn tay và ngón tay.

Sự co cứng cơ do tổn thương vùng rộng lớn gần kề vỏ não vận động

Thông thường, vùng vỏ não vận động sơ cấp kích thích liên tục lên các neuron vận động ở sừng trước tủy sống để duy trì một trương lực cơ nhất định (continual tonic stimulatory effect); do đó, loại bỏ sự tác động này sẽ làm giảm trương lực cơ (hypotonia). Hầu hết những tổn thương ở vỏ não vận động, đặc biệt là những tổn thương gây ra bởi đột quỵ, ảnh hưởng không chỉ đến vùng vỏ não vận động sơ cấp mà cả những phần kề cận như nhân nền. Trong những trường hợp này, hầu như sự co cứng lúc nào cũng xảy ra ở những vùng cơ chịu chi phối phía đối diện (vì các con đường dẫn truyền vận động bắt chéo sang bên đối diện). Sự co cứng này chủ yếu là do tổn thương các con đường vận động phụ từ những phần không thuộc hệ tháp của vỏ não vận động. Những con đường này bình thường ức chế các nhân tiền đình và cấu trúc lưới ở thân não. Khi những nhân này không còn bị ức chế (thoát ức chế- disinhibited), chúng tự hoạt hóa và gây tăng trương lực quá mức ở các cơ liên quan. Sự co cứng cơ này là hiện thường xảy ra kèm theo với đột quỵ ở một người.