Tổng hợp ATP do oxy hóa Hydrogen - Sự Phosphoryl-Oxy hóa

2022-08-02 01:39 PM

Oxy hóa hydro được thực hiện, bởi một chuỗi các phản ứng được xúc tác bởi các enzym trong ty thể, biến mỗi nguyên tử hydro thành ion H+ cùng với một electron và sau đó dùng electron này gắn với oxy hòa tan.

Biên tập viên: Trần Tiến Phong

Đánh giá: Trần Trà My, Trần Phương Phương

Mặc dù đã qua nhiều quá trình phức tạp (1) đường phân, (2) chu trình citric acid, (3) khử hydrogen và (4) khử carboxyl, vẫn chỉ có một số lượng rất ít ATP được tạo ra trong suốt những quá trình ấy - 2 phân tử ATP trong quá trình đường phân và 2 phân tử khác trong chu trình citric acid là kết quả cho việc chuyển hóa một phân tử glucose. Thay vào đó đến gần 90% lượng ATP tổng hợp được trong qúa trình chuyển hóa glucose sinh ra trong khi oxy hóa hydro nguyên tử, những nguyên tử ðýợc giải phóng từ giai ðoạn ðầu của quá trình thoái hóa glucose. Thật vậy, chức năng chính của tất cả các giai đoạn trước đó là làm cho hydro ở trong phân tử glucose ở dạng sẵn sàng bị oxy hóa.

Quá trình oxy hóa hydro được thực hiện, bởi một chuỗi các phản ứng được xúc tác bởi các enzym trong ty thể. Các phản ứng này (1) biến mỗi nguyên tử hydro thành ion H+ cùng với một electron và (2) sau đó dùng electron này gắn với oxy hòa tan ở trong dịch với các phân tử nước để tạo thành ion hydroxyl. Tiếp theo ion H+ và ion OH- kết hợp với nhau tạo thành phân tử nước. Trong khi xyar ra chuỗi các phản ứng oxy hóa, một lượng lớn năng lượng được giải phóng để tổng hợp ATP. Sự hình thành ATP theo cách này gọi là sự phosphoryl - oxy hóa, nó xảy ra hoàn toàn trong ty thể bởi một quá trình rất đặc trưng gọi là cơ chế thẩm thấu hóa học.

Cơ chế chemiosmotic của ty thể

Hình. Cơ chế chemiosmotic của ty thể của quá trình phosphoryl hóa oxy hóa để tạo thành một lượng lớn ATP. Hình này cho thấy mối quan hệ của các bước oxy hóa và phosphoryl hóa ở màng ngoài và màng trong của ti thể. FeS, protein sunfua sắt; FMN, flavin mononucleotide; Q, ubiquinone.

Cơ chế thẩm thấu hóa học của ty thể để tổng hợp ATP

Sự ion hóa hydro, chuỗi vận chuyển điện tử và quá trình tổng hợp nước. Bước đầu tiên của sự phosphoryl - oxy hóa trong ty thể là ion hóa nguyên tử hydro vừa được tách ra từ cơ chất. Như đã mô tả trong phần trên, nguyên tử hydro bị tách ra theo cặp: một nguyên tử ngay lập tức trở thành ion H+; nguyên tử còn lại gắn với NAD+ để tạo thành nicotinamide adenine dinucleotide (NADH). Số phận tiếp theo của NADH and H+. Tác động ban đầu là giải phóng nguyên tử hydro từ NADH sau đó chuyển thành ion H+; quá trình này sẽ tái tạo lại NAD+ nhằm sử dụng cho nhiều lần tiếp theo.

Electron được tách ra từ nguyên tử hydro để tạo thành ion H+ ngay lập tức đi vào chuỗi vận chuyển điện tử của chất nhận electron (electron transport chain of electron acceptors), thành phần nằm toàn bộ ở màng trong (hay còn gọi là màng shelf) ty thể. Các chất nhận điện tử có thể bị khử hoặc oxy hóa tùy vào việc chúng nhận hay cho electron. những thành phần quan trọng của chuỗi vận chuyển điện tử bao gồm flavoprotein (flavin mononucleotide), sắt sulfide, ubiquinone, and cytochromes B, C1, C, A và A3. Mỗi electron được vận chuyển lần lượt từ chất nhận này sang chất nhận khác cho đến chất cuối cùng là cytochrome A3, cytochrome này được gọi là cytochrome oxidase vì nó có khả năng chuyển 2 electron tới oxy nguyên tử để ion hóa oxy, sau đó ion này gắn với ion H+ để tạo thành nước.

Sự vận chuyển electron qua chuỗi điện tử và cuối cùng được sử dụng bởi cytochrome oxidase để tạo nên phân tử nước. Trong khi vận chuyển electron qua chuỗi vận chuyển điện tử, năng lượng giải phóng ra sẽ được dùng để tổng hợp ATP như sau.

Bơm ion H+ ra khoang ngoài ty thể được thực hiện bằng chuỗi vận chuyển điện tử. Khi electron qua chuỗi vận chuyển điện tử, một lượng lớn năng lượng được giải phóng. Năng lượng này được sử dụng để bơm ion H+ từ chất nền ty thể ra khoang ngoài ở giữa màng trong và màng ngoài (phía bên trái). Quá trình này khiến khoang ngoài có nồng độ cao các ion hydro tích điện dương; đồng thời tạo ra một hiệu điện thế âm lớn ở chất nền.

Hình thành ATP. Bước tiếp theo của sự phosphoryl-oxy hóa là chuyển từ ADP thành ATP. Chuyển hóa này xảy ra là nhờ một phân tử protein lớn, nó nằm trên màng trong ty thể và nhô ra khỏi màng này với một đầu như một cái nắm cửa về phía chất nền của ty thể. Phân tử này là một ATPase. Nó được gọi là ATPsynthetase.

Nồng độ cao các ion hydro tích điện dương ở khoang ngoài và hiệu điện thế chênh lệch lớn giữa qua màng trong khiến cho dòng ion hydro đi vào chất nền thông qua cơ chất của phân tử ATPase. Trong quá trình đó, năng lượng phát sinh từ dòng ion H+ được ATPase sử dụng để chuyển từ ADP thành ATP bằng cách liên kết ADP với một gốc phosphate tự do (Pi), do đó thêm vào phân tử một liên kết phosphate có năng lượng cao.

Bước cuối cùng của quá trình là chuyển ATP từ bên trong ty thể trở lại tế bào chất. Bước này xảy ra bởi phương thức khuyếch tán được thuận hóa qua màng trong ty thể và sau đó là khuyếch tán đơn thuần bằng sự thấm qua màng ngoài ty thể. Đổi lại, ADP liên tiếp được vận chuyển ở những vị trí khác để tiếp tục chuyển hóa thành ATP. Cứ hai electron được vận chuyển hoàn toàn qua chuỗi vận chuyển điện tử (do sự ion hóa của hai nguyên tử hydro), thì lại có 3 phân tử ATP được tổng hợp.

Tổng quan về sự hình thành ATP trong quá trình thoái hóa của Glucose

Bây giờ chúng ta có thể xác định chính xác tổng số phân tử ATP, ở điều kiện tối ưu, có thể được tổng hợp bằng năng lượng từ một phân tử glucose.

1. Trong quá trình đường phân, bốn phân tử ATP được tổng hợp và hai phân tử được chi phí cho sự phosphoryl hóa phân tử glucose ban đầu để duy trì phản ứng, cuối cùng chúng ta có hai phân tử ATP.

2. Trong mỗi chu trình citric acid, một phân tử ATP được tạo ra. Mặc dù vậy, vì mỗi phân tử glucose chia thành hai phân tử pyruvic acid, sẽ có hai chu trình cho mỗi phân tử glucose được chuyển hóa, kết quả chúng ta có hai phân tử ATP.

3. Trong toàn bộ quá trình thoái hóa của glucose, có tổng cộng 24 nguyên tử Hydro được giải phóng trong quá trình đường phân và trong chu trình citric acid. Hai mươi nguyên tử đã được oxy hóa bằng cơ chế thẩm thấu hóa học như trong HÌNH 68-7, với việc giải phóng ra ba phân tử ATP vỡi mỗi hai phân tử hydro được chuyển hóa. Quá trình này thêm vào 30 phân tử ATP.

4. Trong bốn nguyên tử hydro được giải phóng bởi enzym dehydrogenase vào quá trình oxy hóa thẩm thấu hóa học trong ty thể, bên cạnh giai đoạn đầu tiên. Cứ hai nguyên tử hydro được oxy hóa lại giải phóng ra hai phân tử ATP , do đó có tổng cộng là bốn phân tử ATP.

Bây giờ cộng tất cả số phân tử ATP được tổng hợp, chúng ta nhận ra có tối đa 38 phân tử ATP được hình thành sau khi một phân tử glucose thoái hóa thành carbon dioxide và nước. Do đó, 456,000 calo được dùng để tổng hợp ATP, trong khi 686,000 calo được giải phóng khi oxy hóa hoàn toàn một mol phân tử glucose. Kết quả này thể hiện hiệu suất cao nhất của việc chuyển đổi năng lượng là 66%. 34% năng lượng còn lại trở thành nhiệt năng, và vì vậy tế bào không thể sử dụng để thực hiện các chức năng chuyên biệt.

Ảnh hưởng của nồng độ ATP và ADP tế bào trong việc kiểm soát đường phân và oxy hóa glucose

Tiếp tục giải phóng năng lượng từ glucose khi tế bào không cần có thể dẫn đến sự lãng phí vô cùng nghiêm trọng. Thay vào đó, đường phân và quá trình oxy hóa nguyên tử hydro sau đó được kiểm soát một cách phù hợp với nhu cầu ATP của tế bào. Sự điều khiển này có sự tham gia của nhiều cơ chế kiểm soát feedback bởi các phương trình hóa học. Trong số đó những cơ chế quan trọng hơn cả là ảnh hưởng của nồng độ ADP và ATP tế bào trong việc kiểm soát tỷ lệ của những phản ứng hóa học trong chuyển hóa năng lượng.

Một cách quan trọng mà ATP giúp kiểm soát chuyển hóa năng lượng là ức chế enzyme phosphofructokinase. Do enzyme này kích hoạt sự tổng hợp fructose-1,6-diphosphate, một trong những bước đầu tiên của chuỗi phản ứng đường phân, tác động của việc dư thừa ATP trong tế bào là làm giảm, thậm chí là dừng lại quá trình đường phân, đây là cách để dừng phần lớn chuyển hóa carbohydrate. Ngược lại, ADP (và AMP cũng tương tự) gây ra tác dụng ngược lại trên enzym này, gia tăng mạnh mẽ hoạt động của nó. Mỗi lần ATP được sử dụng bởi mô cho hoạt động của phần lớn các phản ứng trong tế bào, việc này sẽ làm giảm sự ức chế của ATP trên enzyme phosphofructokinase và cùng lúc đó tăng hoạt động của nó như là kết quả của sự hình thành quá mức ADP. Do vậy, quá trình đường phân là một quá trình động, và kho dự trữ ATP của tế bào luôn được bổ sung.

Một sự kiểm soát khác là việc tổng hợp các ion citrat trong chu trình citric acid. Một lượng dư thừa ion này sẽ ức chế mạnh enzym phosphofructokinase, do đó ngăn cản quá trình thoái hóa tiếp theo từ việc chu trình citric acid sử dụng pyruvic acid tạo thành từ đường phân.

Cách thứ ba mà hệ thống ATP-ADP-AMP kiểm soát chuyển hóa carbohydrate, cũng như kiểm soát việc giải phóng năng lượng từ protein và chất béo như sau: Nhìn lại tất cả những phản ứng hóa học ðể giải phóng nãng lýợng, chúng ta nhận ra rằng nếu tất cả ADP trong tế bào ðýợc chuyển thành ATP thì một cách đơn giản, ATP sẽ không thể tổng hợp thêm được. Hệ quả là, toàn bộ những quá trình liên quan đến sử dụng thức ăn - glucose, chất béo và proteins - để tổng hợp ATP sẽ dừng lại. Tiếp theo khi ATP được sử dụng bởi tế bào để thực hiện những chức năng sinh lý khác nhau, ADP và AMP mới được tổng hợp lại quay trở lại quá trình năng lượng một lần nữa, ADP và AMP gần như ngay lập tức trở lại dạng ATP. Bằng cách này, một kho dự trữ ATP vần thiết luôn được tự động duy trì ngoại trừ khi tế bào hoạt động liên tục, chẳng hạn như tập luyện với cường độ cao.

Bài viết cùng chuyên mục

Block nhĩ thất không hoàn toàn điện thế thay đổi: chặn đường truyền tín hiệu điện tim

Những nguyên nhân gây giảm dẫn truyền như thiếu máu cơ tim, viêm cơ tim, độc digitalis cũng có thể gây ra block thất không hoàn toàn biểu thị nên điện thế thay đổi.

Nguyên nhân gây ngoại tâm thu: rối loạn nhịp tim

Ngoại tâm thu thường xuyên gặp trong thông buồng tim, ngoại tâm thu cũng xảy ra khi đứa catheter vào trong buồng thất phải và chén ép nội tâm mạc.

Dẫn truyền synap: một số đặc điểm đặc biệt

Quá trình thông tin được truyền qua synap phải qua nhiều bước: đưa các bọc nhỏ xuống, hòa màng với màng của cúc tận cùng, chất truyền đạt giải phóng và khuếch tán trong khe synap, gắn với receptor ở màng sau synap, mở kênh ion gây khử cực màng.

Thay đổi tuần hoàn của trẻ khi sinh

Những thay đổi cơ bản ở tuần hoàn thai nhi lúc sinh được mô tả trong mối liên quan với những bất thường bẩm sinh của ống động mạch và lỗ bầu dục mà tồn tại trong suốt cuộc sống của một ít người.

Đặc trưng của sự lan truyền tín hiệu trên thân dây thần kinh

Tốc độ lan truyền của điện thế hoạt động ở sợi thần kinh từ rất nhỏ 0,25 m / giây trong sợi không có myelin đến lớn như 100 m / giây (hơn chiều dài của một sân bóng đá trong 1 giây) trong sợi lớn có myelin.

Triglycerides tạo năng lượng: hình thành Adenosine Triphosphate

Đầu tiên trong quá trình sử dụng triglycerides cung cấp năng lượng là thủy phân chúng tạo các acid béo và glycerol. Sau đó, cả acid béo và glycerol đều được vận chuyển trong máu tới các mô hoạt động.

Hệ thống Purkinje tâm thất của tim: dẫn truyền nhanh

Sự truyền tải nhanh điện thế hoạt động bởi các sợi Purkinje được cho là gây ra bởi một tính thấm rất cao của các khoảng trống tiếp giáp ở các đĩa xen kẽ giữa các tế bào kế tiếp cấu tạo nên các sợi Purkinje.

Acid béo với alpha Glycerophosphate để tạo thành Triglycerides

Quá trình tổng hợp triglycerides, chỉ có khoảng 15% năng lượng ban đầu trong đường bị mất đi dưới dạng tạo nhiệt, còn lại 85% được chuyển sang dạng dự trữ triglycerides.

Cảm giác tư thế: cảm giác cảm thụ bản thể

Sự nhận thức về tư thế, gồm cả động và tĩnh, phụ thuộc vào nhận biết về mức độ gập góc của tất cả các khớp trong các mặt phẳng và sự thay đổi tốc độ của chúng.

Điều hòa vận động: vai trò của suốt cơ

Mỗi suốt cơ dài từ 3-10 mm. Chúng được tạo thành từ khoảng 3-12 các sợi cơ vẫn rất mảnh gọi là sợi nội suốt, nhọn ở 2 đầu và được gắn vào lưới polysaccarid ở quanh các sợi lớn hơn gọi là sợi ngoại suốt.

Miễn dịch ở trẻ sơ sinh

Trẻ sơ sinh hiếm khi bị dị ứng. Tuy nhiên, vài tháng sau đó, khi kháng thể của nó bắt đầu được hình thành, những trạng thái dị ứng nặng có thể tiến triển.

Sinh lý tuyến tuỵ nội tiết

Tụy nằm trong khung tá tràng, sau dạ dày. Trọng lượng 70-80g. Dài 10-18cm, cao 6cm, dày 1-3cm. Tụy nội tiết gồm những đảo Langerhans (gồm từ 1-2 triệu đảo), là những tế bào tụ thành từng đám, chiếm 1g tổ chức tụy, thường ở gần mạch máu.

Sinh lý nơ ron thần kinh

Thân nơ ron có chức năng dinh dưỡng cho nơ ron. Ngoài ra, thân nơ ron có thể là nơi phát sinh xung động thần kinh và cũng có thể là nơi tiếp nhận xung động thần kinh từ nơi khác truyền đến nơ ron.

Vùng tiền vận động: chức năng vận động của vỏ não và thân não

Vùng tiền vận động nằm trước vùng vận động sơ cấp 1-3 cm. Nó trải dài từ rãnh bên (khe Sylvia) đến khe dọc giữa, nơi nó tiếp giáp với vùng vận động bổ sung (vùng có những chức năng giống với vùng tiền vận động).

Đường kính đồng tử: cơ chế quang học của mắt

Khả năng hội tụ tốt nhất có thể đạt được là khi lỗ đồng tử co nhỏ tối đa. Lí giải cho điều đó, với một lỗ đồng tử rất nhỏ, gần như tất cả các tia sáng đi qua trung tâm của hệ thấu kính của mắt.

Kiểm soát nhiệt độ cơ thể bởi sự cân bằng giữa sinh nhiệt và mất nhiệt

Khi mức nhiệt sinh ra trong cơ thể cao hơn mức nhiệt mất đi, nhiệt sẽ tích lũy trong cơ thể và nhiệt độ của cơ thể tăng lên. Ngược lại, khi nhiệt mất đi nhiều hơn, cả nhiệt cơ thể và nhiệt độ của cơ thể đều giảm.

Duy trì thăng bằng tĩnh: chức năng của soan nang và cầu nang

Khi cơ thể đột ngột bị đẩy mạnh ra trước - là khi cơ thể tăng tốc-đá tai, thứ có quán tính lớn hơn dịch xung quanh, đổ ra phía sau và chạm các nhung mao của tế bào có lông, và thông tin về sự mất thăng bằng được gửi về thần kinh trung ương.

Chức năng sinh dục nam bất thường

Rối loạn chức năng cương dương, hay gọi là “bất lực”, đặc trưng bởi sự mất khả năng duy trì độ cương cứng của dương vật để thực hiện quá trình giao hợp phù hợp.

Hàng rào chắn lipid của màng tế bào và các protein mang trên màng tế bào

Các phân tử protein trong màng tế bào các toàn bộ các tính chất của một chất vận chuyển. Cấu trúc phân tử của chúng làm gián đoạn tính liên tục của màng bào tương, tạo sự thay đổi cấu trúc vượt qua màng tế bào.

Hormone tuyến giáp làm tăng phiên mã số lượng lớn các gen

Hầu hết các tế bào cơ thể, lượng lớn các enzym protein, protein cấu trúc, protein vận chuyển và chất khác được tổng hợp, kết quả đều làm tăng hoạt động chức năng trong cơ thể.

Nút nhĩ thất: chậm dẫn truyền xung động từ nhĩ xuống thất của tim

Hệ thống dẫn truyền của nhĩ được thiết lập không cho xung động tim lan truyền từ nhĩ xuống thất quá nhanh; việc dẫn truyền chậm này cho phép tâm nhĩ tống máu xuống tâm thất để làm đầy thất trước khi tâm thất thu.

Tăng huyết áp có angiotensin tham gia: gây ra bởi khối u tiết renin hoặc thiếu máu thận cục bộ

Một khối u của các tế bào cận cầu thận tiết renin xuất hiện và tiết số lượng lớn của renin, tiếp theo, một lượng tương ứng angiotensin II được hình thành.

Tăng huyết áp: thất bại của tăng kháng lực ngoại biên khi dịch vào và chức năng thận không thay đổi

Khi tổng kháng ngoại vi tăng mạnh, huyết áp động mạch không tăng ngay lập tức. Tuy nhiên, nếu thận tiếp tục hoạt động bình thường, sự gia tăng cấp tính huyết áp thường không được duy trì.

Cường độ âm thanh: xác định bởi hệ thính giác

Sự thay đổi trong cường độ âm thanh mà tai có thể nghe và phân biệt được, cường độ âm thanh thường được thể hiện bằng hàm logarit của cường độ thực tế của chúng.

Synap thần kinh trung ương: Receptor kích thích hay ức chế tại màng sau synap

Thay đổi về quá trình chuyển hóa nội bào ví dụ như làm tăng số lượng thụ thể màng kích thích hoặc giảm số lượng thụ thể màng ức chế cũng có thể kích thích hoạt động của tế bào thần kinh.